Section 1 : Introduction et contexte taxonomique

1.1 Le genre Geonoma

Le genre Geonoma Willd. représente l'un des assemblages de palmiers les plus importants et les plus riches en espèces des régions néotropicales. Comprenant environ 64 espèces reconnues, ces palmiers de petite à moyenne taille constituent une composante caractéristique et souvent abondante du sous-bois forestier d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud tropicales. Le genre présente une vaste aire de répartition géographique et écologique, s'étendant du Mexique et d'Haïti au nord jusqu'au Paraguay au sud, avec une présence notable dans les Andes et le bassin amazonien.

Les espèces de Geonoma sont adaptées à un large éventail d'habitats, des basses terres tropicales humides au niveau de la mer aux forêts nuageuses montagnardes de haute altitude dépassant 3 000 m, ce qui confère au genre la plus grande aire d'altitude de tous les groupes de palmiers néotropicaux. Membre de la tribu des Geonomateae, Geonoma se caractérise par des fleurs disposées en creux le long des branches de l'inflorescence, une caractéristique qui le rapproche des genres apparentés tels que Calyptrogyne et Asterogyne. Bien que bien représenté dans les herbiers, le genre reste complexe sur le plan taxinomique en raison de fortes variations morphologiques au sein des complexes d'espèces et entre eux.

1.2 Découverte et nomenclature

Geonoma hugonis a été officiellement décrit comme une espèce nouvelle pour la science par les botanistes Michael H. Grayum et Gregory C. de Nevers dans une publication de 1998 consacrée aux palmiers de Mésoamérique. L'holotype, ou spécimen type primaire, désigné Churchill & Churchill 6185, a été collecté le 20 septembre 1984. Le site de collecte était une forêt au nord de la route reliant Quebrada Los Chorros et Quebrada Hondo, dans la région du barrage de Fortuna, province de Chiriquí, au Panama, à une altitude de 1 100 m.

L'épithète spécifique, hugonis, a été choisie en hommage à Hugh W. (« Hugo ») Churchill (1946–1993), ptéridologue et ancien conservateur de l'herbier Summit au Panama. Churchill était un collectionneur prolifique de spécimens botaniques, dont de nombreux palmiers bien annotés de la région de Fortuna, et ses travaux ont grandement contribué à la compréhension de la flore locale.

L'espèce n'a pas de nom commun ni de synonyme scientifique répertorié. L'absence de nom vernaculaire ne constitue pas simplement une omission de données, mais est en soi instructive. Les noms communs résultent généralement d'interactions culturelles ou pratiques soutenues entre une plante et les populations humaines locales, comme c'est le cas pour d'autres espèces de Geonoma utilisées pour le chaume ou l'alimentation. L'absence d'un tel nom pour G. hugonis suggère fortement son extrême rareté, son habitat très restreint et son isolement historique vis-à-vis des activités humaines significatives, renforçant ainsi son statut d'espèce méconnue et étroitement endémique.

1.3 Classification taxonomique et relations phylogénétiques

La hiérarchie taxonomique de Geonoma hugonis est la suivante :

Au sein du genre, G. hugonis est classé dans le sous-genre Geonoma en raison de ses fleurs staminées (mâles) possédant six étamines au lieu de trois. Plus précisément, il est considéré comme membre du clade G. cuneata, un groupe de quatre espèces d'Amérique centrale étroitement apparentées qui comprend également G. brenesii, G. monospatha et G. epetiolata. Ce clade se caractérise par des espèces aux inflorescences peu ou pas ramifiées et dont le tube staminodial de la fleur pistillée (femelle) est lobé à son apex.

De manière critique, G. hugonis occupe une position ambiguë au sein de son sous-genre. Bien qu'appartenant clairement au sous-genre Geonoma, il ne peut être définitivement rattaché à l'une ou l'autre de ses deux sections, Geonoma ou Taenianthera, telles qu'elles sont actuellement définies. L'espèce possède une combinaison de traits qui « brouille la distinction » entre ces sections. Cette ambiguïté taxinomique ne constitue pas un échec de classification, mais plutôt une découverte botanique significative. Elle suggère que G. hugonis pourrait représenter un lien évolutif ou posséder une mosaïque unique de caractères ancestraux et dérivés remettant en cause le cadre existant. Ce statut confère à l'espèce un intérêt considérable pour les futures études moléculaires et phylogénétiques visant à élucider l'histoire évolutive et à affiner la classification infragénérique de l'ensemble du genre Geonoma.

Section 2 : Morphologie définitive

2.1 Port et tiges

Geonoma hugonis est un petit palmier élancé de sous-bois, atteignant généralement une hauteur moyenne de 0,8 m, avec une amplitude documentée de 0,3 à 1,5 m. Son port est variable, les individus étant solitaires ou formant de petits groupes (subcespiteux). Les tiges sont fines, en forme de canne, et mesurent entre 0,4 et 0,8 cm de diamètre. Elles peuvent être dressées ou décombantes à la base, s'enracinant parfois aux nœuds inférieurs au contact du substrat.

2.2 Feuillage

La couronne de G. hugonis est généralement composée de 4 à 12 feuilles. Ces dernières sont simples (non divisées) et bifides, ce qui signifie que le limbe est fendu à son sommet sur environ un tiers à la moitié de sa longueur. La forme générale du limbe est étroitement obovale à obdeltée, mesurant de 9,5 à 36 cm de long et de 6 à 19 cm de large. La petite taille de la plante et la structure de ses feuilles non divisées sont des adaptations classiques aux conditions de faible luminosité du sous-bois forestier, où maximiser la surface de capture des photons est essentiel à la survie.

Les mesures détaillées des composants des feuilles sont les suivantes :

• Gaine : La gaine foliaire, qui entoure initialement la tige, mesure de 3,5 à 14,0 cm de long et se divise à l'opposé du pétiole en vieillissant.
• Pétiole : Le pétiole, ou tige de la feuille, mesure de 1,0 à 18,0 cm de longueur.
• Rachis : L'axe central du limbe mesure de 5,5 à 20,0 cm de long.
• Veines : Les 17 à 26 veines latérales primaires de chaque côté de la nervure médiane sont nettement surélevées sur la surface adaxiale (supérieure) et ont une forme rectangulaire distincte en coupe transversale, un détail morphologique subtil mais cohérent.

2.3 Inflorescence

Les inflorescences de G. hugonis sont interfoliaires, émergeant de l'aisselle des feuilles au milieu de la couronne foliaire. Chaque tige peut porter une à trois inflorescences simultanément. La structure est constamment non ramifiée, ou épineuse, formant un seul épi floral. Le pédoncule, ou tige principale de l'inflorescence, est remarquablement long et fin, mesurant de 15,5 à 53 cm de long.

La partie fleurie de l'épi, appelée rachille, mesure de 4,5 à 13 cm de long et devient rouge à maturité. Comme chez les Geonomateae, les fleurs sont disposées en triades et enfoncées dans des fosses spiralées à deux lèvres (bilabiées) le long de la rachille.

2.4 Fleurs et fruits

Geonoma hugonis est un palmier monoïque, ce qui signifie que les fleurs mâles (staminées) et femelles (pistillées) sont produites sur le même individu. Le genre est connu pour être protandre : les fleurs mâles mûrissent et libèrent du pollen avant que les fleurs femelles de la même inflorescence ne deviennent réceptives, un mécanisme qui favorise l'allogamie.

• Fleurs staminées : Les fleurs mâles possèdent trois sépales distincts et trois pétales soudés sur environ les deux tiers de leur longueur. Elles contiennent six étamines, dont les filaments sont réunis à la base pour former un tube.
• Fleurs pistillées : Les fleurs femelles se distinguent par un tube staminodial cylindrique (une structure formée d'étamines stériles) digité à son sommet. Cette caractéristique, combinée à la large séparation des bractées de l'inflorescence, est caractéristique de l'espèce. Le gynécée, ou organe reproducteur femelle, est pseudomonomère ; il est composé de trois carpelles, dont deux sont stériles et avortent, laissant un seul carpelle fonctionnel pour développer un ovule.
• Fruit : Le fruit est une petite drupe subglobuleuse à légèrement aplatie, mesurant de 4,5 à 6,9 mm de long et de 4,7 à 6,3 mm de diamètre. À maturité, il est noir et présente une surface finement striée ou bosselée lorsqu'elle est sèche, ce qui est dû à la présence de nombreuses fibres sous-épidermiques courtes.

Section 3 : Écologie et habitat naturel

Une compréhension précise de l’habitat naturel de Geonoma hugonis est fondamentale pour apprécier sa biologie et constitue le prérequis essentiel à toute tentative de culture ou de conservation ex situ.

3.1 Répartition géographique

Geonoma hugonis est une espèce endémique étroite, dont l'aire de répartition naturelle est très restreinte. Sa distribution se limite exclusivement à la ligne continentale de partage des eaux, à l'ouest du Panama, dans les provinces de Bocas del Toro et de Chiriquí. Toutes les populations connues se situent dans une fenêtre géographique étroite, plus précisément entre les latitudes 8°30'N et 8°46'N et les longitudes 81°45'O et 82°17'O. Cet endémisme extrême indique que l'espèce a évolué de manière isolée et qu'elle est hautement adaptée à des conditions environnementales très spécifiques.

Deux des palmiers endémiques les plus rares au monde : cliquez sur les marqueurs pour plus de détails

3.2 Gamme altitudinale et habitat

L'espèce est une espèce montagnarde, présente dans une bande altitudinale stricte comprise entre 1 000 et 1 450 m d'altitude. Son habitat est classé dans les zones biologiques de la forêt pluviale prémontagnarde et de la forêt pluviale de basse montagne. Ces classifications écologiques ne sont pas arbitraires ; elles désignent des régimes climatiques spécifiques caractérisés par de fortes précipitations annuelles, une humidité relative constamment élevée et une couverture nuageuse ou un brouillard persistant, en particulier à ces altitudes. Les températures y sont nettement plus fraîches et plus stables, avec des variations saisonnières moindres, que dans les forêts tropicales de plaine adjacentes.

Par conséquent, comprendre ses exigences de propagation et de culture n’est pas simplement un exercice horticole mais un élément potentiellement critique d’une stratégie de conservation à long terme, si la culture ex situ devient nécessaire à sa survie.

Section 4 : Cycle biologique et stratégie de reproduction

Bien que les données spécifiques sur le cycle biologique de Geonoma hugonis soient limitées, une compréhension solide peut être développée en intégrant les détails de reproduction connus avec les données d'espèces étroitement apparentées et écologiquement similaires au sein du genre.

4.1 Cycle de vie et taux de croissance

Comme de nombreux palmiers de sous-bois, le cycle biologique de Geonoma hugonis se caractérise presque certainement par une croissance très lente et une longue durée de vie, adaptations à un environnement aux ressources limitées. Des études sur le palmier de sous-bois apparenté G. orbignyana montrent un taux de croissance de seulement 1,98 feuille par an. Compte tenu de l'environnement plus frais et de haute altitude de G. hugonis, son taux de croissance est probablement comparable, voire inférieur.

Bien qu'une chronologie précise soit inconnue, un cycle de vie extrapolé basé sur des espèces analogues de Geonoma à croissance lente et de montagne suggère les étapes suivantes :

• Germination et phase de semis (0 à 5 ans) : La germination devrait être exceptionnellement lente, prenant plusieurs mois. Les premières années de croissance des semis seront principalement consacrées à l'établissement d'un système racinaire robuste, avec un développement aérien très lent.
• Phase juvénile (5 à 15 ans et plus) : cette phase implique la production lente de feuilles et le développement progressif de la tige, qui peut rester souterraine pendant de nombreuses années.
• Maturité : Il est peu probable que la maturité reproductive soit atteinte avant plus d’une décennie, et peut-être bien plus longtemps, ce qui reflète une stratégie de vie axée sur la persévérance et la survie pour atteindre l’âge de la reproduction dans un environnement stable mais compétitif.

4.2 Biologie de la reproduction

Des spécimens de G. hugonis en fleurs ont été récoltés presque tout au long de l'année, ce qui indique une floraison prolongée, voire quasi continue, plutôt qu'un événement annuel distinct et synchronisé. Palmier protandre et monoïque, il dépend de vecteurs externes pour la pollinisation, transférant le pollen des fleurs mâles d'une plante aux fleurs femelles d'une autre. Parmi les pollinisateurs connus du genre figurent les charançons, les drosophiles et les abeilles sans dard, bien que le taux de nouaison puisse être assez faible. Le fruit est une petite drupe noire contenant une seule graine. Au sein du genre, la germination est de type « adjacent », où la plantule émerge à côté de la graine et la première feuille, ou éophylle, est bifide.

4.3 Propagation des graines : un protocole fondé sur des preuves

Cependant, en synthétisant les données relatives à son écologie, à la physiologie générale des graines de palmier et aux protocoles spécifiques aux espèces montagnardes analogues de Geonoma, il est possible d'élaborer un protocole détaillé et testable. Ce protocole doit être considéré non pas comme un fait établi, mais comme le point de départ le plus logique et le plus scientifiquement fondé pour toute tentative de propagation.

Les graines de palmier des régions tropicales humides sont souvent récalcitrantes, ce qui signifie qu'elles ne supportent pas le dessèchement et perdent leur viabilité très rapidement. La période de viabilité de G. hugonis est probablement inférieure à trois semaines après la récolte. Le protocole suivant, étape par étape, est proposé :

1. Récolte et nettoyage : Les graines doivent être récoltées sur des fruits noirs bien mûrs. La pulpe charnue contient des inhibiteurs chimiques qui empêchent la germination et doit être éliminée complètement et immédiatement, idéalement dans les 48 heures suivant la récolte. Pour ce faire, il est conseillé de faire tremper les fruits pendant 24 à 72 heures pour ramollir la pulpe, puis de les nettoyer manuellement à l’eau courante.
2. Hydratation : Après le nettoyage, les graines doivent être trempées pendant 24 à 72 heures supplémentaires dans de l'eau pure et non chlorée (l'eau de pluie ou l'eau osmosée inverse est idéale) pour garantir que l'embryon est complètement hydraté avant le semis.
3. Prétraitements : Pour surmonter la dormance physiologique potentielle courante dans les graines de palmier, deux prétraitements sont recommandés :
   • Scarification : Le tégument dur de la graine (endocarpe) peut constituer une barrière physique à l'absorption d'eau. Une légère scarification mécanique, au papier de verre ou à la lime, peut améliorer la perméabilité. Cette opération doit être effectuée avec une extrême prudence afin de ne pas endommager l'embryon interne.
   • Traitement hormonal : Un prétrempage dans une solution d’acide gibbérellique (GA3) est fortement recommandé. L’équilibre entre la gibbérelline, une hormone favorisant la croissance, et l’acide abscisique (ABA), une hormone induisant la dormance, est un régulateur clé de la germination des graines. L’application de GA3 exogène à une concentration de 600 à 1 000 ppm pendant 24 à 72 heures peut contribuer à lever la dormance et à accélérer la germination.
4. Milieu de semis : Le substrat de germination doit reproduire les conditions du sol d'origine du palmier : acide, bien aéré, retenant l'humidité et stérile afin de prévenir les attaques fongiques sur les graines à germination lente. Un mélange idéal serait composé de 50 % de sphaigne broyée, 40 % de perlite et 10 % de charbon végétal, avec un pH cible de 5,0 à 6,0.
5. Conditions environnementales : Il est primordial de reproduire le climat de la forêt nuageuse montagnarde.
   • Température : Un régime de température tropical frais avec une fluctuation diurne marquée est essentiel. Les conditions optimales sont des températures diurnes de 18 à 22 °C (64 à 72 °F) et nocturnes de 15 à 18 °C (59 à 64 °F) . Une chaleur élevée et constante (supérieure à 26 °C), souvent utilisée pour les palmiers tropicaux de plaine, risque d’endommager, voire de tuer, l’embryon adapté au froid de cette espèce de montagne.
   • Humidité : Une humidité relative constante, proche de la saturation, de 90 à 95 % doit être maintenue. Le meilleur moyen d'y parvenir est d'utiliser un récipient de germination hermétique ou la méthode du « sac », où les graines et le substrat humide sont enfermés dans un sac plastique.
6. Temps de germination et entretien : La germination devrait être extrêmement lente et irrégulière, pouvant prendre de 4 à 12 mois, certaines graines pouvant mettre plus d'un an à germer. La patience est de mise. Les semis sont très sensibles aux champignons de la fonte des semis et ne doivent pas être fertilisés pendant au moins la première année de croissance.

Section 5 : Gestion et culture horticoles

La réussite de la culture du Geonoma hugonis est un exercice particulièrement exigeant, qui repose sur la reproduction précise et fidèle de son habitat naturel, la forêt nuageuse montagnarde. Cette espèce ne se prête pas à l'horticulture générale et est réservée aux spécialistes les plus exigeants disposant d'installations de culture climatisées.

5.1 État de la culture et défi

La réussite ne dépend pas de la maîtrise de paramètres de culture individuels, mais de la création et du maintien d'un microclimat équilibré et holistique. Une mauvaise gestion de l'interaction entre ces facteurs entraînera inévitablement le déclin et la mort de la plante. Par exemple, maintenir l'humidité élevée requise sans assurer une circulation d'air adéquate créera des conditions stagnantes propices à des maladies fongiques mortelles comme la pourriture des bourgeons. De même, maintenir une humidité constante du sol sans l'appui d'un substrat exceptionnellement drainant entraînera des conditions anaérobies et la pourriture des racines.

5.2 Créer le microclimat : les exigences fondamentales

Les paramètres environnementaux suivants ne sont pas négociables et doivent être gérés comme un système interconnecté :

• Lumière : Cette espèce est une plante d'ombre profonde. Elle nécessite une faible luminosité, équivalente à 10 à 30 % de la pleine lumière solaire (une densité de flux photonique photosynthétique d'environ 200 à 600 µmol·m⁻²·s⁻¹). Elle ne tolère aucune exposition directe au soleil, ce qui provoquerait une brûlure rapide des feuilles et un stress.
• Température : Une étroite plage de températures tropicales fraîches est essentielle à sa survie. Les températures diurnes optimales se situent entre 18 et 23 °C (64 et 73 °F) . Une baisse obligatoire de la température nocturne à 13 et 18 °C (55 et 64 °F) est essentielle pour reproduire son environnement montagnard naturel. La plante ne tolère pas les fortes chaleurs, des températures constamment supérieures à 28 °C (82 °F) provoquant un stress. Elle ne tolère pas le gel et sa croissance s’arrête en dessous de 10 °C (50 °F).
• Humidité : C’est sans doute le facteur le plus critique. L’humidité relative doit être maintenue à un niveau constant de 85 à 95 %. Des valeurs inférieures à 75 % pendant une période prolongée sont préjudiciables. Ce niveau d’humidité nécessite généralement l’utilisation de systèmes de brumisation automatisés dans un espace de culture clos.
• Circulation d'air : Pour empêcher la prolifération des agents pathogènes fongiques et bactériens dans un environnement très humide, une circulation d'air douce mais continue est nécessaire. De petits ventilateurs peuvent être utilisés pour créer un mouvement d'air sans créer de courant d'air direct et nocif pour les plantes.

5.3 Substrat, eau et nutrition

• Sol : Le substrat doit être acide (pH 5,0–6,0), riche en matière organique et conçu pour une forte rétention d'humidité et un drainage extrêmement rapide. Un mélange adapté à la forêt nuageuse peut être composé d'environ 40 % de terreau de feuilles, 30 % de mousse de sphaigne ou de fibres de fougère arborescente, 20 % de perlite et 10 % de charbon végétal.
• Arrosage : Le substrat doit être constamment humide, sans jamais être gorgé d'eau ni saturé. Cet équilibre délicat nécessite des arrosages fréquents et un excellent drainage du terreau. Laisser la plante sécher, même brièvement, peut lui être fatal.
• Qualité de l'eau : L'espèce est extrêmement sensible aux sels minéraux dissous et aux produits chimiques présents dans l'eau du robinet. L'irrigation doit être effectuée exclusivement avec de l'eau pure, comme de l'eau de pluie, de l'eau distillée ou de l'eau purifiée par osmose inverse (OI). L'utilisation de l'eau du robinet entraînera une accumulation toxique de sels dans le sol, provoquant des brûlures racinaires, un blocage des nutriments et, à terme, la mort de la plante.
• Nutrition : G. hugonis est une plante très légère, adaptée aux sols montagneux lessivés. Une fertilisation excessive représente un risque important. Les jeunes plants ne doivent pas être fertilisés pendant au moins la première année. Les plantes établies doivent être fertilisées peu fréquemment (par exemple, une fois par mois ou deux fois par mois pendant la croissance active) avec un engrais liquide équilibré dilué au 1/8 ou au 1/4 de la concentration recommandée par le fabricant. Les engrais organiques sont préférables, car ils sont moins susceptibles de provoquer une accumulation de sels.

Tableau 1 : Paramètres de culture optimaux pour Geonoma hugonis (extrapolés)

Section 6 : Santé des végétaux : ravageurs, maladies et troubles

Maintenir la santé de Geonoma hugonis en culture ne consiste pas tant à traiter les problèmes aigus qu'à les prévenir grâce au strict respect des paramètres environnementaux décrits précédemment. La plupart des problèmes de santé qui surviennent ne sont pas des affections fortuites, mais les symptômes directs d'un environnement de culture déséquilibré ou inadapté.

6.1 Maladies fongiques et bactériennes

L’environnement à forte humidité requis par G. hugonis est également idéal pour la prolifération d’agents pathogènes fongiques et bactériens.

• Pourriture des bourgeons (Phytophthora spp., Thielaviopsis spp.) : Il s'agit de la maladie potentiellement la plus grave. Elle affecte le méristème apical, ou point de croissance, du palmier. Les symptômes incluent le flétrissement, la décoloration (jaune à brun) et l'effondrement de la nouvelle feuille (la turion). Cette turion s'arrache facilement, révélant une base pourrie et malodorante. Cette affection est presque toujours mortelle. Elle est causée par la stagnation de l'eau dans la couronne, combinée à une circulation d'air insuffisante. La prévention, par un arrosage approprié et une circulation d'air constante, est le seul moyen de lutte efficace.
• Taches foliaires (Graphiola spp., etc.) : Divers champignons et bactéries peuvent provoquer des taches circulaires ou irrégulières sur les feuilles. Bien qu'il s'agisse généralement d'un problème esthétique, des infections graves peuvent réduire la capacité photosynthétique. La présence de taches foliaires indique clairement que le feuillage est trop humide ou que la circulation d'air est insuffisante.

6.2 Ravageurs courants

Dans une serre protégée, les insectes suceurs de sève courants peuvent s’établir en l’absence de prédateurs naturels.

• Cochenilles et cochenilles farineuses : Ces ravageurs se présentent sous forme de petites protubérances immobiles (cochenilles) ou de masses cotonneuses (cochenilles farineuses), souvent situées dans des zones protégées comme l'aisselle des feuilles ou le dessous des frondes. Ils se nourrissent de la sève des plantes, provoquant un jaunissement et une diminution de leur vigueur.
• Araignées rouges : Bien qu'elles préfèrent généralement les conditions plus sèches, les araignées rouges peuvent néanmoins infester les palmiers. Les signes révélateurs incluent de fines toiles sur les feuilles et un aspect tacheté et décoloré sur les frondes.

Gestion : Une stratégie de lutte intégrée est essentielle. Elle implique des inspections fréquentes et minutieuses pour détecter rapidement les infestations. Le traitement doit privilégier les méthodes les moins toxiques, comme l'élimination manuelle en cas d'infestation légère ou l'application d'huile horticole ou de savon insecticide. Cette espèce sensible peut être endommagée par des pesticides chimiques plus agressifs.

6.3 Troubles physiologiques et nutritionnels

Ces troubles sont directement liés à des échecs dans l’apport du substrat, de l’eau ou des nutriments adéquats.

• Pourriture des racines : C'est la cause la plus fréquente d'échec chez les palmiers cultivés et résulte d'un déséquilibre entre l'apport en eau et le drainage. Si le sol est trop dense, arrosé trop fréquemment ou si le pot est mal drainé, les racines sont privées d'oxygène et commencent à pourrir. Les symptômes en surface comprennent un dépérissement général, le jaunissement des feuilles basses et un retard de croissance.
• Carences en nutriments : Les carences en nutriments clés mobiles et immobiles présentent des symptômes visuels distincts, qui peuvent être utilisés comme outils de diagnostic pour corriger le programme nutritionnel ou le pH du sol.
  • Carence en potassium (K) : apparaît d'abord sur les feuilles les plus anciennes sous forme de taches jaunes ou orange translucides, souvent suivies d'une nécrose (brunissement) à l'extrémité et aux marges des folioles.
  • Carence en magnésium (Mg) : Se présente sous la forme d'une large bande jaune vif classique le long des marges des feuilles les plus anciennes, tandis que la partie centrale de la feuille reste verte.
  • Carence en manganèse (Mn) : Connue sous le nom de « frizzle top », cette carence affecte les nouvelles feuilles, les rendant rabougries, chlorotiques (jaunies), faibles et flétries. Non corrigée, elle peut être fatale et est souvent due à un pH du sol trop élevé (alcalin).
  • Carence en fer (Fe) : Affecte également les feuilles les plus récentes, provoquant une chlorose internervaire (le tissu foliaire jaunit tandis que les nervures restent vertes). Ce phénomène n’est généralement pas dû à un manque de fer dans le sol, mais à des conditions qui empêchent la plante de l’absorber, comme un arrosage excessif, une mauvaise aération ou un pH élevé.