Úvod a objav

Pyrrosia gralla je najmenšia a najvyššia nadmorská výška člen svojho rodu, zmenšujúci pocit paprade, ktorá lipne na vystavených skalných tvárach a útesy ledges v alpských zónach východnej Himaláje a Hengduan hory vo výškach, kde žiadne iné Pyrrosia odváži rásť. Epitet gralla, z latinského grallae, čo znamená stilts, je myšlienka odkazovať druh 'dlhodobé, niť-ako pakorene, ktoré povyšuje drobné vetvičky nad povrchu skaly na spindle hroty, dáva kolónii vypratý vzhľad. S lístkov len 2 až 6 centimetrov dlhé a rizómy sotva 1 až 2 milimetrovým priemerom, P. gralla je miniatúra medzi miniatúrami, jej celá kolónia niekedy zapadá do dlane ruky, ale prežíva podmienky, ktoré by zničili oveľa väčšie a silnejšie paprade: zimné teploty sa vrhli na mínus 15 až mínus 20 stupňov Celzia, vysúšajúce vetry mimoriadnej sily, intenzívne UV žiarenie v nadmorských výškach nad 3000 metrov a mesiace suchej dormancie, keď mrazené alebo vysušené rizómy a chrobáky musia čakať na krátke, intenzívne rastúce obdobie Himalájského monzúnu. Tento druh to dosahuje extrémnym vyjadrením úprav Pyrrosie: lístkové listy nie sú len korunové, ale takmer sukulentné, skladujú vodu v zväčšených mezofylových bunkách; stelátová trichome vrstva na spodnej strane je hustá a tesne zovretá; a samotná veľkosť rozvetvených listov znižuje priepustnú plochu na minimum. Vo svojom alpskom biotope medzi približne 2500 a 4200 metrami rastie P. gralla popri druhu Selaginella, alpských machoch, tvrdých lišajníkoch a roztrúsených lišajníkoch a trpaslíkových rododendronoch vysokej himalájskej flóry. Je to jeden z najvzdialenejších papradí na svete. Pri pestovaní je tento druh cenou zberateľa a výzvou: vyžaduje chladné teploty, jasné svetlo, ostré odvodnenie a výrazný suchý zimný odpočinok, ktorý môže poskytnúť len málo pestovateľov mimo špecializovaných alpských domov alebo chladno-klimatických záhrad. Ale pre tých, ktorí môžu uspokojiť jeho potreby, P. galla ponúka uspokojenie kultivácie jedného z najextrémnejších papradí na Zemi, živý testament na pozoruhodnú prispôsobivosť rodu Pyrrosia.

Objaviť & meno

Pyrrosia gralla bola popísaná zo zbierok vyrobených vo východných Himalájach, ktoré pravdepodobne zhromaždil jeden z mnohých európskych botanické zberateľov, ktorí skúmali Nepál, Sikkim a Bhután počas devätnásteho a začiatku dvadsiateho storočia. Epitet gralla z latinčiny pre kôlky opisuje charakteristický rastový zvyk druhu, v ktorom sa drobné výhonky povyšujú nad skalný povrch na relatívne dlhých štíhlych stehoch, ktoré vznikajú z pakorene podobnej niťi. Tento druh bol pôvodne umiestnený v Niphoboluse alebo Cycloforuse predtým, ako bol prenesený do Pyrrosie. Monografia Hovenkamp z roku 1986 potvrdila svoju obriezku a zaznamenala svoju jedinečnú pozíciu ako druh s najmenšou a najvyššou nadmorskou výškou v rode. Tento druh je v bylinkách zastúpený predovšetkým kolekciami z Nepálu, Sikkimu, Bhutánu a Junnanu, ale relatívne málo v porovnaní s rozšírenými nížinnými druhmi, čo odráža ťažkosti pri dosahovaní jeho odľahlých biotopov vysokej nadmorskej výšky. Molekulárna fylogenetická práca potvrdila jej umiestnenie v Himalájskej pyrosii. Poľní botanici naďalej zdokonaľujú chápanie svojho vyvýšeného rozsahu a preferencií biotopov.

Morfológia lístkov

Plachta Pyrrosia gralla je najmenšia v rode, zmenšujúca sa štruktúra prispôsobená extrémnym fyziologickým požiadavkám vysoko kvalitného života. Každá lístková fronda vzniká z bočného puku na temenných rizómoch pripomínajúcich niť na štíhlej špičke dlhej 0,5 až 2 centimetre, na začiatku nesúca roztrúsené tmavohnedé peltatické šupiny. Lamina je 2 až 6 centimetrov dlhá a 0,3 až 1 centimeter široká, lineárne nasiaknutá na stierkovanie, najširšia v hornej tretine a postupne sa zužuje na základňu. Čepeľ je hustá, koriadová, a blíži sa sukulentný textúru, s prierezom odhaľuje výrazne zväčšené mezofylové bunky s masívnymi centrálnymi vakuolmi pre skladovanie vody. Horný (axiálny) povrch je tmavozelený, hladký a glabrous až riedko šupinatý pri zrelosti, s dobre vyvinutou voskovitou kutikulou, ktorá odráža nadmerné UV žiarenie. Spodný (abaxiálny) povrch nesie hustú, pevne zdobenú rohož stelových trichometov, škoricovo-hnedej, každý s 8 až 14 vyžarujúcimi ramenami. Trichome vrstva nie je tak hlboko ako v P. flocculosa, ale je výnimočne kompaktný, tvoriaca tesné, odolné proti vetru kryt vhodný pre vysoké vetry alpskej zóny. Venácia je retikulát s malými areálmi obsahujúcimi voľné žiletky. Sori sú malé, zaoblené 0,3 až 0,6 milimetrov v priemere, exinduziate, obmedzené na distálnu časť úrodného lístkov v jednom až dvoch radoch. Mirrib je štíhla, ale viditeľná. Okraje sú celé a výrazne revolút v suchých podmienkach, niekedy curling tak pevne, že lístková pripomína úzky valec.

Natívny rozsah a distribúcia Mapa

improved text: Distribučná mapa zobrazuje rozšírenie druhu. Pyrrosia gralla.

Biológia a morfológia lístkov

improved text: Pyrosia gralla je papraď z radu rastlinných papradí v rodine Polypodiaceae, podčeľade Platycerioideae, ktorá predstavuje najvýraznejšiu adaptáciu na vysokohorské prostredie v rámci rodu. Molekulárne fylogenetické analýzy ju zaraďujú do himalájsko-čínskych línií spolu s P. drakeana a P. porosa, čo naznačuje, že táto línia diverzifikovala pozdĺž nadmorskej výšky vo východných Himalájach a horskom systéme Hengduan počas neskorého miocénu a pliocénu, keď tektonické zdvihnutie vytvorilo nové vysokohorské biotopy. Rastlinná časť tvorí vláknitý, dlho plazivý rhizóm s priemerom len 1 až 2 milimetre, čo je najtenší rhizóm v rode, hustokryté drobnými tmavohnedými štítovitými šupinami. Napriek tenkosti je rhizóm pozoruhodne pevný a ohybný, odoláva lámaniu vetrom a oderu ľadu. Odkorienenie je jemné, tmavé a pevne prilieha k skalnatým povrchom. Rastlina vykazuje rad vysokohorských adaptácií nad rámec tých, ktoré sú typické pre nížinnú Pyrosia: extrémne kompaktná veľkosť listov minimalizuje transpiráciu a znižuje odpor voči vetru; dužinaté tkanivo na akumuláciu vody v mezofylli slúži ako rezervoár počas sucha a cyklov mrazu, ktoré dočasne odstraňujú vodu z rastlinných tkanív; zvýšená koncentrácia ochranných antokyanínových pigmentov v epiderme poskytuje UV ochranu vo výške; a hustá trichómová vrstva odolná voči vetru zabraňuje mechanickému strhávaniu divokými vetrami vysokohorskej zóny. Počet chromozómov je 2n = 72 (x = 36), diploidný. Tolerancia k chladu až do približne -15 až -20 stupňov Celzia v suchom spánku predstavuje extrémny limit nízkych teplôt pre tento rod.

Disperzné spóry

improved text: Pyrrosia gralla vytvára sporangia v drobných, guľatých, bez obalového listenca soriach, ktoré sa nachádzajú len na distálnej časti úrodných listov, zvyčajne v jednom až dvoch radoch medzi strednou žilkou a zahnutým okrajom. Úrodné listy sa vytvárajú počas krátkeho himalájskeho vegetačného obdobia, pričom sporangia dozrievajú na konci leta až začiatkom jesene (august až október), keď monzún ustupuje a suchšie podmienky podporujú otváranie anulu. Každé sporangium produkuje 64 jedno-listových spor, malé, dlhé približne 32 až 42 mikrometrov, s hladkým až jemne zrnkovitým perisporom. Vystavený vysokohorský biotop rodičovských rastlín poskytuje výbornú prístupnosť vetra na rozširovanie spor a silné, trvalé vetry himalájskych hrebeňov a kolových zón účinne prenášajú spóry cez strmý, členitý terén. Vhodné miesta pre usadenie sú však v týchto nadmorských výškach veľmi obmedzené, nájdu sa len vo vlhkých skalných štrbinách a chránených útesoch, kde nahromadená pôda a porasty machov poskytujú substrát na klíčenie. Životaschopnosť spor je pravdepodobne zvýšená vďaka chladným, suchým vysokohorským podmienkam, ktoré zabraňujú mikrobiálnemu rozkladu počas spánku. Klíčenie vyžaduje vlhkosť a mierne teplo, čo sú podmienky dostupné len krátko počas monzúnového obdobia, a následné gametofity musia dokončiť sexuálny cyklus rýchlo pred nástupom suchej a chladnej jesene.

Rozmnožovanie a propagácia

Delenie podzemkov je možné, no náročné vzhľadom na extrémne pomalý rast druhu a vláknitú štruktúru podzemku. Pokúste sa o delenie len u dobre zakorenených rastlín s minimálne 15 až 20 centimetrami vetveného podzemku. Na konci jari odrezávajte úseky dlhé aspoň 3 až 5 centimetrov, ktoré nesú 2 až 3 výtrusnice, sterilným nástrojom. Rezné plochy ošetrite práškovou škoricou. Ihneď umiestnite na drsný kameň s minimálnym sphagnom. Udržiavajte strednú vlhkosť a chladné teploty 10 až 15 stupňov Celzia. Nový rast koreňov je pomalý a odrezky môžu trvať 6 až 10 týždňov, kým sa objavia znaky ukotvenia. Očakávajte len 1 až 2 odrezky ročne z dospelého exempláru. Šírenie výtrusmi vyžaduje špeciálne podmienky. Zbierajte spóry na jeseň z vzácnych plodných výtrusníc. Vysievajte na sterilnom minerálnom substráte (jemná drť s tenkou vrstvou sphagnum) pri 12 až 18 stupňoch Celzia za jasného svetla. Klíčenie je pomalé, pričom zárodočné rastliny sa objavia o 6 až 10 týždňov. Sporofyty sú malé a pomaly rastúce, vyžadujú 18 až 30 mesiacov na dosiahnutie veľkosti vhodnej na výsadbu. Nízke teploty počas celého procesu šírenia sú nevyhnutné. Tento druh skúša trpezlivosť aj skúsených pestovateľov.

Pestovanie a substrát

Pestovanie Pyrrosia gralla je špecializovaná činnosť vyžadujúca si podmienky, ktoré replikujú chladné, jasné, ostro odvodnené, sezónne suché prostredie jeho himalájskeho alpínskeho biotopu. Ideálne prostredie je vysokohorské skleníky alebo studňa s vynikajúcou ventiláciou, dostatkom svetla vrátane priameho slnka a zimnými teplotami medzi 0 až mínus 5 stupňov Celzia. Malé rhizómy upevnite na kus hrubej žuly, tufy alebo sopečnej horniny s minimom rašeliny v štrbine, alebo pestujte v malej, plytkej hlinennej nádobe naplnenej ultra-ostrou zmesou pre alpínske rastliny popísanou v časti o substráte. Rhizóm musí byť na povrchu. Zalievať opatrne: krátke namáčanie kameňa alebo nádoby s následným úplným vysušením. V lete, počas aktívneho rastu, zalievajte každých 7 až 14 dní; v zime takmer prestaňte zavlažovať a umožnite rastline odpočívať v chladnom, suchom spánku. Vlhkosť by mala byť mierna, približne 40 až 60 percent počas vegetačného obdobia; tento druh netoleruje stagnujúci vlhký vzduch. Teploty medzi 5 a 20 stupňov Celzia sú ideálne počas vegetačného obdobia. Nad 25 stupňov Celzia, rastlina trpí tepelným stresom a môže rýchlo slabnúť. Hnojte veľmi šetrne raz alebo dvakrát počas vegetačného obdobia riedeným (jedna osmina) vyváženým tekutým hnojivom. Rast je mimoriadne pomalý, s rozšírením rhizómu iba 1 až 3 centimetre ročne a zodpovedajúco obmedzenou produkciou listov. Trpezlivosť je nevyhnutná. V chladnom klimatickom prostredí vonkajších skalných záhradách a štrbinových záhradách v zónach 5 až 8, sa druh môže ustaliť v severne orientovaných alebo tienených skalných štrbinách s dobrou drenážou, ale hlavnou hrozbou je skôr zimné premokrenie ako chlad.

Časté chyby, ktorým sa treba vyhnúť

Najčastejšou chybou je pestovanie Pyrrosia gralla príliš teplo. Je to skutočný alpínsky druh, ktorý neznáša teploty nad 25 stupňov Celzia a rýchlo slabne v teplom vnútornom prostredí. Nie je to izbová rastlina. Po druhé, prebytočná vlhkosť a nedostatočná drenáž zabíjajú viac alpínskych pyrózií ako akýkoľvek patogén. Substrát musí okamžite odtekať a rastlinu by sa malo nechať úplne vyschnúť medzi zálievkami. V zime by sa zavlažovanie malo takmer zastaviť. Po tretie, nadmerná vlhkosť a nedostatočná cirkulácia vzduchu podporujú plesňovú hnilobu; tento druh sa vyvinul v dobre vetraných, často veterných podmienkach himalájskej alpínskej zóny. Po štvrté, používanie štandardných substrátov alebo dokonca bežných substrátov pre epifyty, ktoré sú príliš zadržiavajú vlhkosť; substrát musí byť takmer úplne minerálny s minimálnym obsahom organických látok. Po piate, pestovanie v tieni: hoci druh znáša nejaký tieň, potrebuje viac svetla ako pyrózie z nížin na udržanie kompaktných, hustých a dobre farebných listov. Po šieste, prehnané hnojenie: tento druh je prispôsobený mimoriadne chudobným minerálnym substrátom a slabo reaguje na pravidelné kŕmenie.

Sezónne úvahy

Pyrrosia gralla sleduje dramatický sezónny rytmus himalájskej alpínskej zóny. Jar (marec až máj): ako teplota stúpa nad 5 stupňov Celzia, rastlina vyjde zo zimného spánku. Začnite opatrné zavlažovanie a nechajte substrát úplne vyschnúť medzi jednotlivými aplikáciami. Nekŕmte, kým sa neobjaví aktívny rast. Rozdelenie je možné skúsiť koncom jari. Leto (jún až august): krátke obdobie aktívneho rastu. Vytvárajú sa nové listy. Zalievať každých 7 až 14 dní s úplným vysušením medzi jednotlivými aplikáciami. Jednou alebo dvoma aplikáciami hnojte riedeným hnojivom. Poskytnite tieň, ak teplota presiahne 22 stupňov Celzia. Dobrá cirkulácia vzduchu je nevyhnutná. Jeseň (september až november): rast sa zastavuje s poklesom teploty. Znížte zavlažovanie. Prestaňte kŕmiť. Rastlina sa pripravuje na spánok; listy zostávajú zelené, ale metabolická aktivita klesá. Zima (december až február): druh je v spánku. Skladujte ho v najchladnejších, najjasnejších a najsuchších podmienkach, ideálne vo vysokohorskom skleníku alebo studni pri 0 až mínus 5 stupňov Celzia. Nevoda, pokiaľ rastlina nevykazuje príznaky vážneho vysušenia (čo je neobvyklé, ak sú podmienky primerane chladné). Chladný a suchý odpočinok je nevyhnutný pre dlhodobú životaschopnosť a silu. Rastliny v exteriéri v chladnom klimatickom prostredí prežijú pod snehovou pokrývkou, ktorá izoluje rhizóm pred extrémny chlad a zároveň ho udržiava suchého.

Choroby a prekážky

Pyrrosia gralla je prirodzene odolná voči chorobám vďaka svojim špecifickým adaptáciám: hustá kutikula, kompaktný vrstva trichómov, šťavnaté tkanivo a fyziológia prispôsobená horskému prostrediu poskytujú robustnú ochranu proti väčšine patogénov. Hlavným rizikom ochorenia pri pestovaní je hniloba rizóm spôsobená Pythium alebo Phytophthora, čo je vyvolané prebytočnou vlhkosťou, zlým odvodnením alebo stagnujúcou teplou vodou. Prevencia prostredníctvom dobrej drenáže, obmedzeného zalievania a dostatočného vetrania takmer úplne eliminuje toto riziko. V zriedkavých prípadoch hniloby odstráňte postihnutú časť ihneď a premiestnite rastlinu na suchšie a chladnejšie miesto. Šedá plesnivosť Botrytis sa môže objaviť počas dlhotrvajúceho vlhkého počasia, ak je vetranie nedostatočné; zlepšite cirkuláciu vzduchu. Problémy so škodcami sú minimálne; drobné výtrusnice a pestovanie v alpskom štýle zriedka priťahujú puklice, múčnatky alebo iné bežné skleníkové škodce. Slimáky môžu občas poškodiť výhonky vo vonkajších skalných záhradách počas mierneho vlhkého počasia; rozptýlený piesok alebo medené bariéry poskytujú dostatočnú ochranu.

Pestovanie a terária v interiéri

Pyrrosia gralla nie je vhodná na pestovanie v interiéri v typických vyhrievaných domácnostiach, pretože teplý a suchý vzduch centrálneho kúrenia je v rozpore s požiadavkou tohto druhu na chladné teploty a sezónny pokoja nevyhnutný pre dlhodobé zdravie. Jediným životaschopným riešením pre pestovanie v interiéri je chladná, svetlá miestnosť, ako je neohrievaná terasa, skleník alebo garáž s prirodzeným osvetlením, kde teplota zostáva medzi 5 a 20 stupňami Celzia počas celého roka a v zime klesá na teploty tesne pod bod mrazu. Upevnite rastlinu na dekoratívný kameň a umiestnite ju na najsvetlejšie miesto. Zalievanie obmedzte, nechajte substrát úplne vyschnúť medzi jednotlivými zálievkami. Okná orientované na sever v chladnejšej staršej budove môžu poskytnúť prijateľné podmienky. Tento druh nie je vhodný pre teplé byty, vyhrievané obývacie izby alebo kancelárie. Pre pestovateľov bez prístupu k chladným podmienkam ponúka úzko príbuzná P. drakeana mierne tepelno-tolerantnú alternatívu, a široko adaptabilné P. lingua a P. eleagnifolia poskytujú skúsenosť s Pyrrosia bez alpskej výzvy.

Nastavenie terária

Pyrrosia gralla je v zásade nevhodná pre bežné tropické alebo dokonca mierne teráriá, pretože teplo a vlhkosť uzavretých sklenených nádob sú v priamom rozpore s požiadavkami tohto druhu na horské prostredie. Jedinou možnosťou je chladený alpský vitrína alebo vivarium určené pre rastliny z vysokohorských oblastí, ktoré udržiava teploty pod 20 stupňov Celzia pomocou aktívneho chladenia, simuluje horské UV-bohaté prostredie jasným osvetlením a zabraňuje hromadeniu vlhkosti vetraním. Upevnite drobné rizómy na kus hrubého kameňa vo vitríne. Spoločníkmi v takomto špecializovanom prostredí by mohli byť aj iné rastliny z vysokohorských oblastí, ako Cassiope, trpasličí Raoulia, alpský Selaginella, odolné machy a miniatúrne skalničky. Toto usporiadanie je v podstate horská záhrada v miniatúre a je praktické len pre špecializovaných pestovateľov s vhodnými zariadeniami. Pre väčšinu nadšencov terárií sú oveľa vhodnejšie iné druhy Pyrrosia, ako P. piloselloides, P. serpens alebo P. lingua.

Krajina a záhrada Použitie

Pyrrosia gralla môžu byť použité v záhrade všade tam, kde sú spĺňané ich nároky na odolnosť a biotop. Papraďe sú klasickou voľbou pre tienisté okraje, lesné záhony, skalky, výsadby pri potokoch a pôdne krytiny pod stromami.

Tipy krajiny

• Spoločníci: Hostas, Astilbe, Heuchera, Tiarella, Epimedium, Hellebores, snežienky a ďalšie trvácne rastliny vhodné do tienistých miest sú klasickými spoločníkmi.
• Príprava pôdy: Pridajte listovú hnilobu alebo kompostovanú kôru na zlepšenie zadržiavania vlhkosti a vytvorenie lesnej pôdy.
• Piling: Mulčová vrstva hrubá 3 až 5 cm z drevených štípok alebo opadaného lístia chráni výhonky, šetrí vodu a postupne uvoľňuje živiny.
• Zalievanie: Nové výsadby pravidelne hlboko zavlažujte počas prvej vegetačnej sezóny; väčšina odolných papradí potrebuje po zavedení len príležitostné doplnkové zavlažovanie.

Ochrana a zberateľ Poznámky

Pyrrosia gralla nebola formálne hodnotená v Červenom zozname IUCN a jej ochranný status je oficiálne neurčený. Druh nie je uvedený v Zozname ohrozených druhov CITES. V rámci svojho východohimalájskeho areálu sa vyskytuje v niekoľkých chránených oblastiach. Jeho vysokohorské biotopy však čelia značným hrozbám vyplývajúcim zo zmeny klímy, ktorá posúva vegetačné zóny do vyšších polôh a potenciálne znižuje plochu vhodného prostredia. Zvyšovanie teplôt môže umožniť konkurenčným druhom kolonizovať predtým drsné vysokohorské stanovištia a vytláčať rastliny prispôsobené chladnému podnebiu. Nadmerný zásah hospodárskymi zvieratami v alpsko-subalpínskej ekotóne môže tiež ovplyvniť kvalitu prostredia. Údaje o populácii sú v podstate nedostupné a malá veľkosť druhu a jeho nenápadný rast spôsobujú, že sa pri monitoringu biodiverzity ľahko prehliada. Je potrebná špeciálna ochrana rozmanitosti vysokohorských papradí v Himalájach.