Úvod a objav

Lygodium volubile, papraď s viniacim stenom, je rozšírený neotropický druh, ktorý zdieľa veľkú časť svojho areálu a ekologických preferencií s úzko príbuzným L. venustum. Oba druhy tvoria druhové spojenie, ktoré dominuje v populáciách papradí na viniacich v tropickej a subtropickej Amerike. Špecifický epitet "volubile", čo znamená stočený alebo krútiaci sa, priamo odkazuje na definujúcu mechanickú vlastnosť všetkých druhov Lygodium: neurčitá stopka (rachis) sa spirálovito ovinie okolo zvislých opôr počas lezenia a nesie listovú čepeľ lesom do spodnej klenby. Lygodium volubile sa odlišuje od svojho sympatrického príbuzného L. venustum predovšetkým morfológiou sterilných výtrusniciek (pinnul), ktoré sú menej hlboko členité, s plytšími lalokmi a mierne kompaktnejšou textúrou v porovnaní s čipkovaným, takmer dlanitým delením u L. venustum. V praxi môže byť hranica medzi týmito druhmi ťažko definovateľná a niektorí botanici spochybňovali, či predstavujú odlišné druhy alebo body na morfologickom kontinua v rámci jedného vysoko variabilného taxónu. Súčasná taxonómia ich však udržiava ako samostatné druhy, čo podporujú jemné, ale konzistentné rozdiely v tvare výtrusníc (pinnul), usporiadaní makrosporangií (sorusov) a morfológii spor. V prírode L. volubile obýva biotopy podobné ako L. venustum: lesné okraje, pobrežné koridory, sekundárnu vegetáciu, živé ploty a narušenú pôdu od hladiny mora po výšku približne 1200 metrov. Je to energický vinič, ktorý posiela vretenovitú stopku (rachis) dlhú 5 až 20 metrov do koruny stromov, kde vytvára páry listových vetvičiek (pinnae), ktoré tvoria záclony stredne textúrovaného lístia na okrajoch lesa a brehoch potokov. Pre pestovanie ponúka L. volubile podobný zážitok ako L. venustum: energickú, okrasne atraktívnu papraď na viniacich pre tropické a subtropické záhrady, skleníky a vyhrievané terária, ktorá potrebuje teplo, vlhkosť, oporu na lezenie a pravidelné zastrihávanie na kontrolu svojho neurčitého rastu.

Objaviť & meno

Lygodium volubile opísal Olof Swartz v roku 1806, v tom istom roku, kedy popísal L. venustum na základe neotropických zbierok. Špecifický epitet "volubile" pochádza z latinského slova „volubilis“, čo znamená stočený alebo krútiaci sa a odkazuje na viniacej habitus stopky (rachis). Swartz, ktorý založil rod Lygodium v roku 1801, bol prvý, kto poskytol systematický popis lezeckých papradí a popísal mnoho druhov zo starokontinentálnych aj novokontinentálnych zbierok. Taxonómicý vzťah medzi L. volubile a L. venustum je diskutovaný od devätnásteho storočia, pričom rôzni autori ich považovali za odlišné druhy, varianty jedného druhu alebo synonymá. Súčasný konsenzus, ktorý sa odráža vo významných neotropických kvetinových atlasoch papradí, ich udržiava ako samostatné druhy na základe konzistentných rozdielov v morfológii výtrusníc (pinnul), hoci molekulárne fylogenetické analýzy potvrdili ich veľmi blízky vzťah v rámci rodu. Klasifikácia PPG I (2016) zaraďuje oba druhy do čeľade Lygodiaceae, radu Schizaeales.

Morfológia lístkov

Architektúra listovej čepele (frond) u Lygodium volubile zodpovedá rodovému vzoru neurčitého rastu stopky (rachis), pričom sa vyskytujú druhovo špecifické rozdiely v morfológii listových vetvičiek (pinnae). Každá listová čepeľ vyrastá z krátkej stopky (stipe) dlhej 5 až 15 cm, ktorá prechádza do viniacej stopky (rachis). Stopka (rachis) je vretenovitá, s priemerom 1 až 2,5 mm, zelená až hnedá po vyzretí a spirálovito sa ovinie okolo opôr proti smeru hodinových ručičiek s cievkovými cyklami dlhými 2 až 5 cm. Primárne listové vetvičky (pinnae) vyrastajú v pároch oproti sebe v uzloch rozmiestnených 5 až 18 cm pozdĺž stopky (rachis), pričom každá je nesená na krátkej stopke (petiolule) dlhej 1 až 3 cm. Sterilné výtrusničky (pinnule) sú perovito delené a zvyčajne nesú 2 až 5 párov bočných výtrusníc (pinnul) plus terminálnu výtrusnicu (pinnulu). Výtrusničky (pinnule) sú oválne až podlhovasté, dlhé 2 až 5 cm a široké 1 až 3 cm s plytkými až stredne lobiovanými okrajmi. Charakteristické je, že lalokovanie okrajov výtrusníc (pinnul) nie je také hlboké a otvorené ako u L. venustum, čo dodáva každej výtrusničke (pinnule) kompaktnejší, zaoblený obrys namiesto čipkovaného, takmer dlanito deleného vzhľadu charakteristického pre L. venustum. Textúra výtrusníc (pinnul) je bylinná až mierne tuhá a povrch môže mať jemný lesklý nádych. Žilovanie je voľné, forkované a dichotomické, v súlade s rodovým štandardom. Fertilné listové vetvičky (pinnae) sú zmenšené a nesú okrajové makrosporofory (sorusy) dlhé 3 až 6 mm s dvojradmi sporangií pod reflexnými falošnými indusiálnymi vrstvami. Usporiadanie sporangií a sorusov je podobné ako u L. venustum. Prierez stopky (rachis) odhaľuje charakteristický jediný C-tvarový vaskulárny zväzok. Celkový efekt lístia je lezecká opona stredne textúrovaného, mierne hustejšie vyzerajúceho lístia v porovnaní s ľahším a otvorenejším vzhľadom L. venustum, hoci rozdiel je jemný a na sebaverné určenie druhu si vyžaduje porovnanie.

Natívny rozsah a distribúcia Mapa

improved text: Distribučná mapa zobrazuje pôvodný areál rozšírenia. Lygodium volubile.

Biológia a morfológia lístkov

improved text: Lygodium volubile rastie z krátkeho, plazivého podzemku (rhizomu) s priemerom 3 až 6 mm, ktorý je pokrytý tmavohnedými až čiernymi, lanceolovitými šupinami dlhými 2 až 4 mm. Podzemok sa stredne vetví a vytvára listy (voniaky) a prisádne korene, ktoré sa zakotvia v horných vrstvách substrátu tropického lesného podlažia. Podobne ako L. venustum, Lygodium volubile vykazuje značnú ekologickú plasticitu a rastie od okrajov nížinných tropických dažďových pralesov až po okraje subtropických lesov. Jeho fyziológia umožňuje rast v širokom rozsahu teplôt (10 až 35 °C, čo zodpovedá 50 až 95 °F), pričom optimálny výkon dosahuje pri 20 až 30 °C (68 až 86 °F). Fotosyntetická adaptácia umožňuje efektívnu fixáciu uhlíka pri svetelných intenzitách od 10 do 50 percent plného slnečného žiarenia, čo rastline umožňuje fungovať v premenlivom svietivosti lesných okrajov a riedkych miest. Mykorízové symbiózy s hubami zriedkavých mykoríz zvyšujú prijímanie živín. Rast je kontinuálny v rovníkových oblastiach a sezónny v subtropických, kde spomaľuje počas chladnejších alebo suchších mesiacov. Rýchlosť predlžovania rachis (hlávne stopky vonikajúcich listov) sa pohybuje od 3 do 10 cm za deň počas vrcholiakov rastu. Rastlina vytvára dimorfné pinny: sterilné pinny pre fotosyntézu a úrodné pinny na tvorbu spor, pričom úrodné pinny sú typicky umiestnené na horných, viac exponovaných častiach lezeckého vonikajúcich listov. Chromozómové číslo je 2n = 60, čo je v súlade s rodom. Vzťah medzi L. volubile a L. venustum zostáva aktívnou oblasťou taxonomického výskumu, pričom niektoré molekulárne a morfologické štúdie naznačujú veľmi blízku príbuznosť medzi týmito druhmi.

Disperzné spóry

improved text: Reprodukčná stratégia Lygodium volubile zodpovedá štandardnému modelu pre rod Lygodium. Úrodné pinny na horných častiach lezeckého vonikajúcich listov nesú okrajové sorofóry s dvojradovým usporiadaním sporangií pod reflexnými falošnými indusiami. Každé leptosporangium má šikmý anulus (okraj) pozostávajúci z 14 až 18 buniek a obsahuje približne 128 až 256 triletých spor, s priemerom 55 až 75 mikrometrov a povrchovou textúrou pokrytú hrbolkami. Vyvýšený bod uvoľňovania spor z lezeckého vonikajúcich listov zvyšuje ich rozptyl vetrom. Produkcia spor prebieha celoročne v rovníkových oblastiach a vrcholí počas suchých období v sezónnych klimatických podmienkach. Po dopadnutí na vhodné, vlhké a tienisté substráty spóry klíčia do 7 až 21 dní a vytvárajú dvojpohlavné, srdcovito tvarované gametofyty, ktoré umožňujú samoplodnosť. Mladé sporofyty sa vyvíjajú v priebehu 3 až 6 mesiacov a začínajú produkovať lezecké vonikajúcich listy už počas prvého roka. Účinná disperzia spor, spojená so schopnosťou samoplodiť sa z jedného gametofytu, prispieva k širokému rozšíreniu a hojnosti druhu v narušených neotropických biotopoch.

Rozmnožovanie a propagácia

Propagácia Lygodium volubile je v súlade s metódami použitými u iných druhov Lygodium. Delenie podzemkov: počas vegetačného obdobia podzemok rozdelte na časti, každá minimálne 5 cm dlhá a obsahujúca 2 až 3 púčiky listov a zdravé korene. Okamžite presádzajte a udržiavajte vysokú vlhkosť (70 až 85 percent) a teplotu (20 až 28°C alebo 68 až 82°F) počas 3 až 4 týždňov. Nové lezúce výhonky sa objavia v priebehu 4 až 8 týždňov. Šírenie sporami: Zbierajte zrelé, plodné pinnae a nechajte spóry vysypať do papierového obalu počas 48 až 72 hodín. Vysievajte na sterilnú, vlhkú rašelinovo-perlitovú zmes v uzavretej nádobe pri teplote 22 až 28°C (72 až 82°F) za rozptýleného svetla. Protália sa objaví do 10 až 21 dní. Mladé sporofyty sa vyvíjajú počas 2 až 4 mesiacov. Preneste ich do samostatných nádob keď majú 3 až 4 listy. Rastliny šírené sporami dosiahnu veľkosť lezeckej rastliny v priebehu 10 až 16 mesiacov.

Pestovanie a substrát

Pestovanie Lygodium volubile sa riadi v zásade rovnakými pokynmi ako pre L. venustum, s ktorým zdieľa ekologické nároky a kultúrne znášanlivosť. V zónach USDA 10 až 12 rastie vonku na chránenom, čiastočne zastienenom mieste s oporou na popínanie. Pôda by mala byť humózna, dobre odvodnená a mierne kyslá až neutrálna. Počas vegetačného obdobia zriedkavo zavlažujte. V zóne 9b môžu byť úspešné výsadby v chránenom mikroklimatickom prostredí. V klimaticky miernych oblastiach je potrebná kultivácia v vyhrievaných skleníkoch alebo záhradách. Udržiavajte teploty medzi 15 a 30 °C (59 až 86 °F), s minimálnymi nočnými teplotami 10 °C (50 °F). Vlhkosť vzduchu 55 až 80 percent je dostatočná. Poskytujte jasné, nepriame svetlo po dobu 10 až 14 hodín denne a v zime dopĺňajte LED osvetlením na rast. Nainštalujte systém opory pre popínanie umožňujúci vertikálny rast do výšky 2 až 4 metre. Vysádzajte do kvetináča s objemom 15 až 30 litrov, ktorý má dobrú drenáž a humóznu pôdnu zmes. Zavlažujte, keď sa vrchných 2 cm substrátu zdajú suché. Počas aktívneho rastu hnojte raz mesačne polovičnou dávkou vyváženého kvapalinového hnojiva. Strihajte výhonky (rachis), ktoré presahujú opornú štruktúru. Stredne rýchla rýchlosť rastu a kompaktná štruktúra listencov vytvárajú hustý, atraktívny živý plot. Získavanie materiálu pre pestovanie mimo Neotropics môže vyžadovať špecializované školky, výmeny v botanických záhradách alebo kontakt s odborníkmi na papraďorastene (pteridológovia).

Časté chyby, ktorým sa treba vyhnúť

Chyby pri pestovaní Lygodium volubile sú v zásade rovnaké ako pri L. venustum. Poškodenie výtrusnicami pod 5 °C (41 °F) môže poškodiť listy a zničiť oddenok. Nedostatok opory pre popínanie vedie k zamotanému, neproduktívnemu rastu. Chronické prehnojenie spôsobuje hnilobu oddenku. Hlboký tieň znižuje silu rastu. Zanedbanie strihania umožňuje nekontrolovaný rast. Okrem toho je častá aj nesprávna identifikácia: pestovatelia môžu dostať L. venustum označenú ako L. volubile alebo naopak, pretože tieto dva druhy sú veľmi podobné a často sa zamieňajú v obchodoch s rastlinami. Na účely pestovania je tento zmätok v zásade bezvýznamný, pretože oba druhy majú rovnaké kultivačné nároky.

Sezónne úvahy

Pri tropickom pestovaní (zóny 10 až 12) Lygodium volubile rastie takmer nepretržite s minimálnymi sezónnymi zmenami. Počas suchých období zvyšujte zavlažovanie a udržiavajte mesačné hnojenie. V subtropických oblastiach (zóna 9b až 10a) sa rast spomaľuje počas chladnejších mesiacov. Znížte hnojenie a menej často zavlažujte. Pri kultivácii v klimaticky miernych skleníkoch sú jar a leto obdobím aktívneho rastu: udržiavajte teploty 20 až 30 °C (68 až 86 °F), konzistentnú vlhkosť a mesačné hnojenie. Počas jesene a zimy udržujte minimálne teploty 10 až 12 °C (50 až 54 °F), vysokú vlhkosť vzduchu nad 55 percent a dopĺňajte osvetlenie po dobu 10 až 12 hodín denne. Znížte frekvenciu zavlažovania a prestaňte hnojiť. Rast sa môže zastaviť počas najkratších a najchladnejších zimných dní. Po návrate jarného tepla obnovte bežnú starostlivosť. Nie je potrebný ani prospešný chladný odpočinok (dormancia).

Choroby a prekážky

Lygodium volubile zdieľa všeobecnú odolnosť voči chorobám, ktorá je typická pre tento rod. Hniloba rizóm spôsobená Pythium alebo Phytophthora predstavuje primárne riziko pri zaplavených substrátoch. Štítkovitý hmyz môže kolonizovať rastúce listy (rachis) v skleníkových podmienkach; ošetrite ich izopropylalkoholom alebo záhradníckym olejom. Škvrny na listoch spôsobené hubami sa môžu objaviť vo vlhkých, stagnujúcich podmienkach; zlepšite cirkuláciu vzduchu a odstráňte napadnutú časť rastliny. Silný a rýchly rast tohto druhu zvyčajne umožňuje prekonať menšie problémy, ak sú zabezpečené vhodné kultivačné podmienky. Pre tento druh nie sú zdokumentované žiadne špecializované patogény.

Pestovanie a terária v interiéri

Pestovanie v interiéri si vyžaduje vyhrievané skleníkové priestory, slnečnú miestnosť alebo skleník s teplotou 15 až 30 °C (59 až 86 °F) a vlhkosťou 55 až 80 percent. Poskytnite vertikálny oporný systém (trellis) o výške 2 až 4 metre. Zabezpečte jasné, nepriame svetlo po dobu 10 až 14 hodín denne, doplnené LED osvetlením v zime. Vysádzajte do kvetináča s objemom 15 až 30 litrov a substrátom bohatým na humus a dobre odvodňovacou schopnosťou. Zalievať, keď sa vrchných 2 cm pôdy zdajú suché. Hnojte mesačne počas aktívneho rastu. Stredne zúžené úkrojky (pinnae) vytvárajú hustý šplhajúci závoj, ktorý je o niečo menej otvorený ako u L. venustum, ale rovnako dekoratívny. Strihajte v hornom bode oporného systému; rizóm produkuje náhradné výhonky. Skupinovo pestujte s inými tropickými a subtropickými rastlinami s listovou výzdobou pre zvýšenú vlhkosť. Ide sa o skleníkovú rastlinu, nie o bežnú izbovú rastlinu.

Nastavenie terária

Podobne ako všetky druhy Lygodium, aj L. volubile je zásadne nevhodný pre konvenčnú kultiváciu v teráriách vzhľadom na jeho silný a nekontrolovaný rast. Rastúce listy (frondy) sa rozprestierajú o niekoľko metrov, čo výrazne presahuje rozmery terária. Veľmi rozsiahle terárium s výškou viac ako 1,5 metra a vnútornými opornými systémami by mohlo dočasne pojať mladý exemplár s pravidelným zastrihávaním. Na trvalé vystavovanie je vhodná skleníková alebo skleníková kultivácia so stenovými opornými systémami. Stredne textúrované úkrojky (pinnae) vytvárajú hustú a atraktívnu šplhajúcu oponu na správne dimenzovaných podperách. Pre terárium-vhodné neotropické paprade zvážte druhy Microgramma, kompaktný Selaginella alebo malé Adiantum.

Krajina a záhrada Použitie

Lygodium volubile môžu byť použité v záhrade všade tam, kde sú splnené ich nároky na odolnosť a biotopové preferencie. Papraďe sú klasickou voľbou pre tienisté okraje trávnikov, lesné záhrady, skalky, výsadby pri potokoch a pôdne krycie rastliny pod stromami.

Tipy krajiny

• Spoločníci: Hostas, Astilbe, Heuchera, Tiarella, Epimedium, Hellebores, snežienky (snowdrops) a ďalšie trvácne rastliny vhodné do tienistých miest sú klasickými spoločníkmi.
• Príprava pôdy: Pridajte do substrátu rozloženú listovú hnilobu alebo kompostovanú kôru na zlepšenie zadržiavania vlhkosti a napodobnenie lesnej pôdy.
• Piling: Mulčová vrstva hrubá 3 až 5 cm z trieskanej kôry alebo opadaného lístia chráni rizóm, šetrí vodu a pomaly uvoľňuje živiny.
• Zalievanie: Zabezpečte novým výsadbám pravidelné hlboké zavlažovanie počas prvej vegetačnej sezóny; väčšina vytrvalých papradí potrebuje len občasné doplnkové zavlažovanie po zavedení.

Ochrana a zberateľ Poznámky

Lygodium volubile nie je zahrnuté v zozname ohrozených druhov IUCN a považuje sa za bežné v väčšine svojho rozsiahleho neotropického areálu. Podobne ako L. venustum, jeho tolerancia narušených a sekundárnych stanovísk mu umožňuje odolávať miernym zásahom do krajiny, hoci úplná ťažba lesov eliminuje vhodné stanovištia. Na druh nevyvíja sa komerčný tlak na zber. Jeho rozsiahla distribúcia a ekologická plasticita naznačujú priaznivé vyhliadky pre jeho ochranu.