Úvod a objav

Lygodium reticulatum, papraď lezecká sieťovitá, je tropickým členom rodu, ktorý sa vyznačuje žilnatením, ktoré porušuje pravidlá upravujúce takmer všetky ostatné druhy Lygodium. Kým drvivá väčšina lezeckých papradí má voľno forkované (dichotomické) žilnatie, v ktorom každá žila vetví, ale nikdy sa nespojí so svojimi susedmi, L. reticulatum vyvinulo spletité (sieťovité) žilnatie, v ktorom žily splývajú a vytvárajú nápadnú sieť uzavretých priezorí, jasne viditeľnú voľným okom, keď sa lalôčik drží proti svetlu. Táto zdanlivo malá anatomická vlastnosť predstavuje významný evolučný krok: spletité žilnatie zlepšuje hydraulickú vodivosť a mechanickú podporu v liste a jeho výskyt u L. reticulatum naznačuje nezávislý vývoj tejto črty v rámci lezeckej papradí. V tropických lesoch južnej a juhovýchodnej Ázie sa L. reticulatum šplhá cez spodnú vrstvu a dolné koruny prostredníctvom neurčitého, vinúceho sa stopky (rachis) charakteristického pre všetky druhy Lygodium, pričom každá lezecká štruktúra je jediný list s neustále predlžujúcou sa osou. Tento druh produkuje párové, raz-peristmatické primárne lalôčiky v uzloch pozdĺž stopky (rachis), pričom široko kopijaké až vajcovité lalôčiky vykazujú diagnostické spletité žilnatie. Celkový efekt je lezecká štruktúra s o niečo širšími a mohutnejšie pôsobiacimi listami ako jemne delený L. japonicum alebo palmatične laložkový L. circinatum. Lygodium reticulatum obýva širokú škálu nížinných tropických biotopov, od vlhkých lesov západných Ghâts a Srí Lanky cez vlhké lesy pevniny juhovýchodnej Ázie a Malajského súostrovia až po tropickú Austráliu a časti Oceánie. Zvyčajne sa nachádza na okrajoch lesov, pozdĺž potokov, v presvetlených miestach a v sekundárnych porastoch, kde preniká dostatok svetla na podporu jeho lezeckého rastu. V kultivácii sa L. reticulatum pestuje menej často ako L. japonicum, ale láka zberateľov papradí svojím jedinečným žilovým vzorom a širokými, peknými lalôčikmi.

Objaviť & meno

Lygodium reticulatum opísal rakúsko-holandský botanik Carl Ludwig Blume začiatkom devätnásteho storočia na základe zbierok z Javy v Malajskom súostroví. Blume, ktorý pôsobil ako riaditeľ Botanickej záhrady Buitenzorg (dnes Bogor), opísal mnoho druhov papradí juhovýchodnej Ázie počas svojho pôsobenia a uznal osobité spletité žilnatie tohto druhu za diagnosticky významné. Druhové meno 'reticulatum' priamo odkazuje na tento sieťový vzor žíl. Tento druh následne dokumentovali v širšom rozsahu botanici koloniálnej éry vrátane Josepha Daltona Hookera a Thomasa Thomsona v Indii, Richarda Erica Holtuma v Malaji a Edwina Binghama Copelanda na Filipínach. Molekulárne fylogenetické štúdie na konci dvadsiateho a začiatku dvadsiateho prvého storočia potvrdili zaradenie L. reticulatum do línie Lygodium a poskytli poznatky o evolúcii spletitého žilnatia v rámci rodu, ktorý je inak charakterizovaný voľným žilnatením. Klasifikácia PPG I z roku 2016 zaradila všetky druhy Lygodium do čeľade Lygodiaceae v rámci radu Schizaeales.

Morfológia lístkov

Architektúra listov (frond) u Lygodium reticulatum zodpovedá rodovému vzoru neurčitého rastu stopky (rachis), ale je okamžite odlišná svojou morfológiou lalôčikov a žilnatením. Každý list vyrastá z krátkeho jaziečka (stipe) dlhého 5 až 15 cm, ktorý prechádza do vinúcej sa stopky (rachis), ktorá tvorí lezeckú os. Stopka (rachis) je štihlá, s priemerom 1,5 až 2,5 mm, zelená až hnedá a vinie sa proti smeru hodinových ručičiek okolo opôr so závitmi v dĺžke 3 až 6 cm. Primárne lalôčiky vyrastajú v pároch na protiľahlých uzloch rozmiestnených 8 až 20 cm pozdĺž stopky (rachis), pričom každý je nesený na kratšej stopke (petiolule) dlhej 1 až 4 cm. Sterilné lalôčiky sú raz-peristmatické, nesú 2 až 6 párov lalôčikov a jeden terminálny lalôčik. Lalôčiky sú široko kopijaké až vajcovité, dlhé 3 až 8 cm a široké 1,5 až 3,5 cm, s celistvými až plytko zvlnenými okrajmi a pevnejšou, mierne koženou textúrou v porovnaní s tenkými, bylinnými lalôčikmi mnohých ďalších druhov Lygodium. Charakteristickým diagnostickým znakom je žilnatie: žily vyrastajú z strednej žily (costa) každého lalôčika, forkuje sa raz alebo dvakrát a potom voľne anastomózy, čím vytvárajú nápadnú sieť priezorí viditeľnú bez zväčšenia proti prenášanému svetlu. Priezorí sú nepravidelné v tvare a môžu obsahovať voľne končiace žilky. Tento spletitý vzor ostro kontrastuje s striktne forkovaným žilnatením väčšiny druhov Lygodium a poskytuje okamžitú identifikáciu. Úrodné lalôčiky sú mierne zmenšené, nesú okrajové vretienka (sorophores) dlhé 3 až 6 mm s dvojradovým radom sporangií pod reflexnými falošnými obalmi (indusia). Spletité žilnatie sa rozprestiera aj na úrodných lalôčikoch, pričom vretienka (sorophores) vyrastajú z okrajov siete priezorí. Prierezy stopky (rachis) odhaľujú charakteristický jediný C-tvarový cievny zväzok rodu, čím potvrdzujú identitu štruktúry ako listu napriek jej viniacej rastovej forme.

Natívny rozsah a distribúcia Mapa

SK: Distribučná mapa zobrazuje pôvodný areál rozšírenia. Lygodium retikulatum.

Biológia a morfológia lístkov

SK: Lygodium retikulatum rastie z krátkeho, plazivého rizómu s priemerom 3 až 7 mm, ktorý je pokrytý tmavohnedými až čiernymi, úzkymi kopijakmi dlhými 2 až 4 mm. Rizóm vytvára listy a prípadné korene v nepravidelných intervaloch, pričom sa ukotvuje v horných vrstvách humusu na lesnom dne alebo v substráte pri potokoch. Cievny systém zodpovedá protostelickému usporiadaniu typickému pre Schizaeales, kde stele rizómu dáva vznik stopám listov, ktoré pokračujú ako jednotlivé C-tvarové zväzky cez neurčenú listovú os. Fotosyntéza prebieha v prípináčikoch, ktoré sú prispôsobené miernym svetelným podmienkam lesných okrajov a spodnej vegetácie. Širšie a tuhšie prípináčiky L. reticulatum v porovnaní s jemne delenými druhmi ako je L. japonicum naznačujú adaptáciu na o niečo vyššiu intenzitu svetla alebo väčšiu odolnosť voči suchu, pretože znížený pomer povrchu k objemu a hrubšia kutikula znižujú transpiráciu. Predpokladá sa, že sieťovitá žilnatenie zabezpečuje lepšie rozvod vody v prípináčiku ako forkovaná žilnatenie, čo potenciálne umožňuje väčšiu veľkosť prípináčika bez straty hydraulickej efektivity. Mykorízové symbiózy s hubami arbuskulárnych mykoríz zlepšujú prijímanie živín v tropických pôdach. Rast je kontinuálny v asezónnych tropických prostrediach, pričom rýchlosť predlžovania listovej osi dosahuje 3 až 10 cm za deň pri optimálnych podmienkach. V sezónne suchých klimatických podmienkach môže rast spomaľovať alebo dočasne zastavovať. Druh je stálezelený, ak je zrážka dostatočná počas celého roka. Chromozómové číslo je 2n = 60, čo je v súlade s ostatnými druhmi tohto rodu.

Disperzné spóry

SK: Lygodium reticulatum vytvára spóry na úrodných pinnae umiestnených na horných, svetlom exponovaných častiach lezeckých listov, podľa všeobecnej reprodukčnej stratégie rodu. Úrodné prípináčiky nesú okrajové sporofory, z ktorých každý obsahuje dvojrad sporangií pod odrazenými falošnými indusiami. Sporangia sú leptosporangiálne s šikmým anulusom tvoreným 14 až 18 bunkami, ktorý generuje katapultový mechanizmus na uvoľnenie spór. Každé sporangium obsahuje približne 128 až 256 triletých spor, s priemerom 55 až 75 mikrometrov a vrstevnatou až granulovanou povrchovou štruktúrou. Vyvýšená poloha úrodného tkaniva, často 5 až 15 metrov nad lesnou podlahou, zvyšuje rozptyl vetrom umiestnením spor do turbulentného prúdenia v korune stromov. Uvoľňovanie spor prebieha počas celého roka v rovníkových prostrediach, ale môže vrcholit počas suchších období, keď znížená vlhkosť uľahčuje otváranie sa sporangií a rozptyl vetrom. Po pristátí na vlhkom, zatienenom substráte spóry vyklíčia do 7 až 21 dní a vytvárajú dvojpohlavné, srdcovito tvarované gametofyty, ktoré umožňujú kríženie aj samooplodnenie. Fáza gametofytu trvá typicky 4 až 8 týždňov predtým, ako sa objavia mladé sporofyty, ktoré produkujú prvé lezecké listy v priebehu 6 až 12 mesiacov od vyklíčenia spór.

Rozmnožovanie a propagácia

Propagácia Lygodium reticulatum sa vykonáva štandardnými metódami používanými pri rozmnožovaní lezeúcich papradí: delením podzemok a kultúrou zo spor. Delenie podzemku je najspoľahlivejšia metóda. Počas vegetačného obdobia (na jar alebo v lete v miernom klimatickom pásme; kedykoľvek v tropických oblastiach) vykopajte podzemok a rozdelte ho na časti, pričom každá časť by mala mať aspoň 5 cm podzemku s 2 až 3 púčikmi listov a zdravými koreňmi. Ihneď presádzajte deleniny do navlhčenej pôdnej zmesi a udržiavajte vysokú vlhkosť (75 až 85 percent) a teplotu (22 až 28°C alebo 72 až 82°F) počas 3 až 4 týždňov. Nové lezece listy by mali vyrastať do 4 až 8 týždňov. Šírenie zo spor: zbierajte zrelé, plodné výtrusnice (pinnae) s tmavohnedými vriasanicami. Nechajte spóry vysypať do papierovej obálky počas 48 až 72 hodín. Vysievajte na sterilnú, vlhkú rašelinovo-perlitovú zmes v uzatvorenej priehľadnej nádobe pri teplote 24 až 28°C (75 až 82°F) za jasného, nepriameho svetla. Protália sa objavia do 10 až 21 dní. Mladé sporofyty sa vyvíjajú počas 2 až 4 mesiacov a je možné ich oddeľovať v štádiu 3 až 4 listov. Rastliny vypestované zo spor dosiahnu veľkosť vhodnú na lezenie do 12 až 18 mesiacov. Samoopelnie na dvojpohlavných gametofytoch zabezpečuje, že aj jedno vysievanie spor môže produkovať životaschopné sporofyty.

Pestovanie a substrát

Pestovanie Lygodium reticulatum si vyžaduje neustále teplé, vlhké tropické podmienky. V zónach USDA 10b až 12 sa tento druh môže pestovať vonku na chránenom, čiastočne tienenom stanovišti s podporou pre lezenie. Poskytnite drôtený trelaž, sieťovú konštrukciu alebo existujúcu opornú štruktúru, aby mohol zdvojený článok (rachis) liezť. Pôda by mala byť humózna, dobre odvodnená a mierne kyslá. Pravidelne zalievajte a mulčujte koreňovú zónu na udržanie vlhkosti. V chladnejších oblastiach je potrebná kultivácia v vyhrievanom skleníku alebo záhradnom pavilóne. Udržiavajte teploty 18 až 30 °C (64 až 86 °F) počas celého roka, s minimálnou nočnou teplotou 15°C (59°F). Ideálna vlhkosť je 60 až 85 percent; na dosiahnutie tohto cieľa používajte zahmlievanie, rosenie alebo skleníkové techniky s mokrým podlahovým povrchom. Poskytnite jasné nepriame svetlo po dobu 10 až 14 hodín denne a v zime dopĺňajte LED osvetlením na rastliny. Nainštalujte nástenný trelaž alebo vertikálny drôtený systém, ktorý umožní lezenie do výšky 2 až 4 metre. Vysádzajte do kvetináča s objemom 15 až 30 litrov a vynikajúcim odvodnením, používajte humóznu, dobre odvodnenú zmes. Zalievať, keď sa vrchných 2 cm substrátu zdajú suché, zvyčajne každé 2 až 3 dni za teplých podmienok. Mesačne hnojte polovičnou dávkou tekutého hnojiva počas aktívneho rastu. Strihajte články (rachis), ktoré prerastú opornú štruktúru. Tento druh rastie menej rázne ako L. japonicum, ale ráznejšie ako L. articulatum za rovnakých podmienok. Získanie materiálu môže vyžadovať špecializované tropické školky alebo výmeny v botanických záhradách, pretože tento druh je v bežnom záhradníckom obchode menej dostupný.

Časté chyby, ktorým sa treba vyhnúť

Najbežnejšou chybou je vystavenie chladu. Lygodium reticulatum je prísne tropická rastlina a rýchlo stráca životaschopnosť, keď klesajú teploty pod 12°C (54°F). V miernych skleníkoch monitorujte zimné výkyvy teplôt a zabezpečte záložný zdroj tepla. Druhou chybou je nedostatočná vlhkosť, najmä v vyhrievaných záhradných pavilónoch, kde môže zimná vlhkosť klesnúť na 20 až 30 percent. Udržiavajte minimálne 60 percent pravidelným rosením alebo použitím zvlhčovača. Po tretie, zanedbávanie oporných konštrukcií: bez vertikálnych štruktúr na lezenie sa články (rachis) zamotávajú neproduktívne. Štvrtá chyba je prehnané hnojenie: koncentrované roztoky hnojív poškodzujú jemný koreňový systém. Vždy riaďte na polovicu sily. Piata chyba je zameranie tohto druhu s L. japonicum a aplikácia rovnakej stratégie výsadby v chladnom podnebí: L. reticulatum nemá odolnosť voči chladu ako L. japonicum a nemôže prežiť mrazivé teploty. Šiestou chybou je umiestnenie rastliny do hlbokého tieňa: hoci toleruje mierny tieň, nedostatočné svetlo znižuje silu lezenia a vytvára riedky, etiolovaný rast. Pre najlepšie výsledky poskytnite jasné nepriame podmienky.

Sezónne úvahy

V tropickom pestovaní (zóny 10b až 12) Lygodium reticulatum rastie takmer nepretržite počas celého roka. Sezónne úpravy starostlivosti sú minimálne: zvýšte zálievku v suchých obdobiach, udržiavajte konzistentné hnojenie (mesačne, polovičná sila) a strihajte na kontrolu rastu. V miernych skleníkových podmienkach si tento druh vyžaduje starostlivo riadené sezónne prechody. Počas jari a leta, keď je dostatok tepla a svetla, rastlina rastie najaktívnejšie. Udržiavajte teploty 22 až 30 °C (72 až 86 °F), pravidelne zalejte a hnojte mesačne. Rast článkov (rachis) o 3 až 8 cm denne je možný počas vrcholiaka sezóny. Na jeseň sa rast spomaľuje s poklesom svetla. Znížte frekvenciu hnojenia. Počas zimy udržiavajte minimálne teploty 15°C (59°F) a vlhkosť nad 60 percent. Poskytnite doplnkové osvetlenie (10 až 12 hodín denne pri 6 000 až 10 000 lux), aby ste kompenzovali krátke prírodné dni. Znížte frekvenciu zálievky, keď sa spomaľuje transpiračné procesy, ale nikdy nenechajte substrát úplne vyschnúť. Rast môže takmer zastaviť počas najtmavších a najchladnejších zimných týždňov; to nie je dôvod na obavy, pokiaľ sú teploty adekvátne. Ako sa vráti jarné teplo a svetlo, obnovte normálnu starostlivosť. Tento druh nevyžaduje ani neprofituje z obdobia chladnej hibernácie.

Choroby a prekážky

Lygodium reticulatum zdieľa všeobecnú odolnosť rodu voči chorobám, pričom je zaznamenaný len obmedzený počet špecializovaných patogénov. Hniloba rizóm spôsobená druhmi Pythium alebo Phytophthora predstavuje primárne riziko, ktoré sa vyskytuje v podmáčaných substrátoch, najmä pri suboptimálnych teplotách. Medzi príznaky patria mäkké, hnedé časti rizómu a zastavenie nového rastu. Najúčinnejšou stratégiou je prevencia prostredníctvom dobre odvodneného substrátu a starostlivého zlievania. Mäkké častičky (scale insects) občas kolonizujú listovú os (rachis) v skleníkových podmienkach; odstráňte mechanicky s izopropylalkoholom alebo ošetrite záhradníckym olejom. Škvrny na listoch spôsobené hubami sa môžu objaviť na listových vláčikoch (pinnules) vo vlhkých, stagnujúcich podmienkach; zlepšite cirkuláciu vzduchu a odstráňte postihnutú časť rastliny. Postupný pokles vplyvom chronického chladového stresu (udržiavaním teplôt pod 15 °C) je najčastejšou príčinou straty rastlín pri pestovaní v miernom pásme a napodobňuje príznaky ochorenia. Zabezpečte primerané vykurovanie v skleníkových priestoroch. Rast rias na povrchu substrátu vo veľmi vlhkých podmienkach môže naznačovať nadmerné zlievanie; znížte frekvenciu zlievania a zlepšite odvodňovanie.

Pestovanie a terária v interiéri

Vnútorná kultivácia Lygodium reticulatum vyžaduje vyhrievaný skleník, tropický skleník alebo veľký klimaticky regulovaný priestor s teplotou 18 až 30 °C (64 až 86 °F) a vlhkosťou 60 až 85 percent. Štandardné obytné izby v miernom podnebí nie sú vhodné kvôli nedostatočnej vlhkosti, nedostatočnému svetlu a nedostatku priestoru na lezenie. Poskytnite vertikálny oporný systém (trellis) s výškou 2 až 4 metre, po ktorom sa bude listová os (rachis) viniť. Jasné, nepriame svetlo po dobu 10 až 14 hodín denne je nevyhnutné; v zime dopĺňajte LED osvetlením na rast. Široké, sieťovane žilnaté listové vláčiky (pinnules) sú obzvlášť atraktívne pri podsvietení, ktoré odhaľuje charakteristický anastomózny vzor žiliet. Vysaďte do kvetináča s objemom 15 až 30 litrov a substrátom bohatým na humus a dobre odvodnený. Zalievať, keď sa vrchných 2 cm pôdy zdajú suché. Hnojte mesačne počas vegetačného obdobia zriedeným tekutým hnojivom. Strihajte listové vláčiky v hornom bode oporného systému; rizóm produkuje náhradné výrastky. Skupinovo pestujte s inými tropickými papraďami a rastlinami s lístím, aby ste vytvorili vlhké mikroprostredie. Stredne rýchly rast tohto druhu (menej agresívny ako L. japonicum) z neho robí relatívne ľahko zvládnuteľnú rastlinu v interiéri, hoci stále vyžaduje oveľa viac priestoru a regulácie klímy ako bežné izbové paprade.

Nastavenie terária

Lygodium reticulatum nie je vhodné pre konvenčnú kultiváciu v teráriách vzhľadom na jeho neurčený rast. Listová os (rachis) sa neustále predlžuje a rýchlo prerastá akúkoľvek uzavretú nádobu. Veľmi veľké tropické vivárium s výškou presahujúcou 1,5 metra s vnútornými lezeckými podporami by mohlo dočasne ustojiť mladú rastlinu, ale na udržanie kontroly nad rastom by bolo potrebné pravidelné zastrihávanie. Na vystavovanie je oveľa vhodnejšia kultivácia v skleníku alebo konzervatóriu s oporným systémom pripevneným k stene. Široké a pekné listové vláčiky (pinnules) s výrazným sieťkovaním žiliet vytvárajú atraktívny živý vertikálny displej, ktorý lepšie prezentuje jedinečné vlastnosti tohto druhu ako stiesnené prostredie terária. Pre nadšencov tropických terárií hľadajúcich lezecké rastliny zvážte menšie druhy, ako sú Microgramma, Pyrrosia piloselloides alebo kompaktný Selaginella, ktoré si udržiavajú proporcionálnu veľkosť v uzavretých sklenených priestoroch.

Krajina a záhrada Použitie

Lygodium retikulatum môžu byť použité v záhrade všade tam, kde sú spĺňané ich nároky na odolnosť a biotop. Papradie je klasickou voľbou pre tienisté okraje, lesné záhony, pasienky, skalnaté terasy, výsadby pri potokoch a pôdne kryty pod stromami.

Tipy krajiny

• Spoločníci: Hostas, Astilbe, Heuchera, Tiarella, Epimedium, Hellebores, snežienky a ďalšie tieňomilné trvácne rastliny sú klasickými spoločníkmi.
• Príprava pôdy: Pridajte listový mulč alebo kompostovanú kôru na zlepšenie zadržiavania vlhkosti a vytvorenie lesnej pôdy.
• Piling: Mulčová vrstva hrubá 3 až 5 cm z drevených štípok alebo opadaného lístia chráni výhonky, šetrí vodu a postupne uvoľňuje živiny.
• Zalievanie: Nové výsadby zavlažujte pravidelne a hlboko počas prvej vegetačnej sezóny; väčšina odolných papradí potrebuje po zavedení len príležitostné doplnkové zavlažovanie.

Ochrana a zberateľ Poznámky

Lygodium reticulatum nie je celosvetovo uvedené IUCN ako ohrozený druh a naďalej sa vyskytuje relatívne rozsiahlo v tropickej Ázii. Podobne ako mnoho druhov rastlín z okrajov tropických lesov, čelí však strate biotopu v dôsledku odlesňovania, premeny poľnohospodárskej pôdy a urbanizácie na južnej a juhovýchodnej Ázii. Tento druh nie je vystavený významnému tlaku komerčného ťaženia (na rozdiel od L. circinatum). Jeho závislosť od lesných alebo okrajových biotopov znamená, že pokračujúce odlesňovanie tropických oblastí predstavuje hlavnú dlhodobú hrozbu. Neexistujú špecifické programy ochrany zamerané na L. reticulatum, hoci ťaží zo všeobecného úsilia o ochranu tropických lesov a sietí chránených území v celom svojom areáli výskytu.