Isoetes engelmannii (Engelmann's Quillwort, Appalachian Quillwort)
Izoetes engelmannii
Obsah
Úvod a objav
Isoetes engelmannii, Engelmannov quillwort, je hlavným quillwort východoamerickej listnatej lesnej oblasti, ponorený vodný lykofyt tvoria husté rozety úzkych zelených listov na štrku a pieskových záhonov chladných appalachských potokov, rybníkových okrajov a spodných vernálnych bazénov. Tento druh formálne opísal americký botanik Asa Gray na počesť pozoruhodného nemeckého lekára-botanistu Georgea Engelmanna zo Saint Louisa, ktorého štúdie Isoetaceae a príbuzných skupín v polovici devätnásteho storočia položili základ pre americkú quillwort taxonómiu. Grayov opis sa objavil v roku 1866 po korešpondencii s Engelmannom, ktorá sa týkala exemplárov zo strednej oblasti Appalachia. Tento druh je členom čeľade Isoetaceae, quillwort, ktorá patrí k vaskulárnej divízii rastlín Lycopodiophyta a predstavuje poslednú žijúcu rodinu starovekého rádu Isoetales, ktorej príbuzní s karbónom zahŕňali stromy Lepidodendron a Sigillaria, ktoré dominovali tropickým rovníkom po dobu desiatok miliónov rokov. Isoetes engelmannii teda zdieľa hlboké evolučné dedičstvo s obrom z karbónových močiarov, aj keď dnes pretrváva ako malá vodná bylina potokov a rybníkov. Morfologicky sa tento druh vyznačuje relatívne vysokými listami s neúplným pokrytím velmov a s konečnou platnosťou megaspórami nesúcimi retikulátový povrch nepravidelných hrebeňov. Rastlina zohráva dôležitú ekologickú úlohu ako primárny výrobca oligotrpasličích až mezotrpasličích východoamerických sladkovodných biotopov, často rastúcich v spojení s príbuznými z izoetov, ako je Littorella americana v severných častiach svojho pásma a s rôznymi inými druhmi Isoetes v celom jeho rozsahu. V kultivácii je rastlina viac ústretovejšia ako jej severní príbuzní so studenou vodou a môže sa pestovať v pôvodných rybníkoch a bezhriatej chladnotepelnej akvárii za predpokladu, že voda je v lete mäkká až stredne tvrdá, chladná a bez eutrofickej záťaže živín. Je to jeden z najznámejších východoamerických quillwortov a slúžil ako referenčný druh pre taxonomické, cytogenetické a hybridizačné štúdie flóry Isoetes v Severnej Amerike, vrátane dokumentácie niekoľkých hybridných kombinácií so súbežnými kongenérmi.
Objaviť & meno
Formálny taxonomický opis Isoetes engelmannii pochádza z amerického botanika Asa Graya, ktorý publikoval druhy v memoároch American Academy of Arts and Sciences v roku 1866, pomenoval ho na počesť jeho dlhoročného priateľa a korešpondenta Georgea Engelmanna zo Saint Louis. Engelmann (narodený v roku 1809, zomrel v roku 1884) bol nemeckým vycvičeným lekárom, ktorý v roku 1832 emigroval do Spojených štátov a zaviedol lekársku prax v Saint Louis, pričom zároveň vykonával rozsiahly botanický výskum. Bol hlavnou postavou v polovici devätnásteho storočia americkej botaniky, ktorá zodpovedala Grayovi, Josephovi Daltonovi Hookerovi a ďalším vedúcim botanikom éry, a publikoval systematické monografie na niekoľkých skupinách rastlín vrátane Cactaceae, Coniferae a Isoetaceae. Engelmannove vlastné štúdie North American Isoetes, publikované vo viacerých novinách z roku 1840 až do začiatku 1880s, rozlišovali mnoho východoamerických druhov a položil základy pre moderné americké quillwort taxonómie; Asa Gray sa rozhodol ctiť Engelmann tým, že pomenoval spoločný východný quillwort po ňom. Taxonomické ošetrenie tohto druhu v devätnástom storočí bolo variabilné, pričom sa používalo niekoľko konkurenčných názvov a synonymá vrátane Isoetes echinospora var. braunii, I. gracilis a ďalšie. Dvadsiate storočie revízorskej práce Eames, Fulford, Pfeiffer, a ďalšie objasnil hranice druhov a ustanovil I. engelmannii ako odlišné a dobre obrezaný východoamerický taxón. Najnovšie molekulárne fylogenetické práce v neskorej dvadsiateho a na začiatku dvadsiateho prvého storočia, vedená W. C. Taylor, Lee Hickey, a kolaborátory, ďalej rafinoval taxonómiu a identifikoval kryptické druhy, ako je I. appalachiana, ktoré boli zahrnuté v I. engelmannii do starších ošetrení. Počet chromozómov potvrdil druh ako primárne diploid 2n=22 s tetraploidnými populáciami v niektorých oblastiach. Typové exempláre sú zachované v Herbarium v Missouri Botanical Garden (MO) a na Harvardovej univerzite Gray Herbarium (GH).
Natívny rozsah a distribúcia Mapa
improved text: Distribučná mapa zobrazujúca pôvodný areál výskytu Izoetes engelmannii.
Biológia a morfológia lístkov
Izoetes engelmannii patrí do rodu Izoety v rodine Isoetaceaeimproved text: , produkujú lineárne, perové mikrofylové listy usporiadané v hustej báznej ružici na kompaktnej dvojlaločnej až trojlaločnej stonke. Zrelé listy sú dlhé 8 až 40 centimetrov a široké 1 až 2 milimetre v strednej časti, jasne zelené až olivovo zelené, mäkké a mierne ohybné u mladších rastlín, ale s vekom tuhnú. Každý list vykazuje štyri pozdĺžne vzdušné lakuny v priereze so priečnymi membránami v pravidelných intervaloch a obsahuje jedno stredové cievnaté vlákno. Rozšírená listová báza je svetlo slamená až zelenkavá, rozšírená do krídla nesúceho sporangium a nesie nápadnú blanitú jazýčkovitú výrastku nad vreckom sporangia. Krycie puzdro (velum) sporangia je neúplné, pokrýva približne 25 až 50 percent tváre sporangia, čo je diagnostický znak. Zrelé ružice nesú 15 až 60 listov u robustných rastlín a vytvárajú trsy s priemerom 10 až 30 centimetrov. Vonkajšie okrajové listy úrodnej ružice obsahujú megasporangie s megaspórami; vnútorne mladšie listy obsahujú mikrosporangie s mikrospórami. Listy nie sú technicky lístky, termín je obmedzený na pravé papradinky; listy quillwortu sú mikrofyly lykofytového pôvodu, hoci záhradnícka literatúra často používa terminológiu papradín podľa konvencie. Lístky sa odvíjajú z stočených hlávok (krížencov). Podobne ako všetky papradinky, rozmnožuje sa prostredníctvom spór na spodnej strane úrodných lístkov namiesto kvetov a semien, a jeho životný cyklus strieda dominantnú sporofytickú fázu (viditeľná rastlina) s malou, krátkodobou gametofytickou fázou.
Rozmnožovanie a propagácia
Propagácia Izoetes engelmannii možno dosiahnuť niekoľkými metódami:
- Výtrusy: improved text: Zbierajte zrelé spóry zo spodnej strany úrodných lístkov a vysievajte na sterilizovanú rašelinovú alebo rašelinovo-perlitovú zmes. Nepokrývajte ich. Udržiavajte vlhkosť a umiestnite do priameho, ale nie slnečného svetla. Protália (gametofyt) sa zvyčajne vyvíja za 4 až 12 týždňov a mladé sporofyty sa objavia po ďalších 2 až 6 mesiacoch.
- divízia: improved text: Zrelé trsy s viacerými korunami alebo plazivými rhizómami je možné deliť na jar, keď sa objavujú nové lístky.
- Rizome rezy / ofsety: improved text: Epifytické rody (Davallia, Polypodium, Phlebodium) sa dajú rozmnožovať z segmentov pórov dlhých 5 až 10 cm s aspoň jedným lístkom a viditeľnými koreňmi.
Pestovanie a substrát
Úspešné pestovanie Izoetes engelmannii Závisí na splnení troch podmienok svojho prirodzeného biotopu: konzistentná vlhkosť bez vody, humus-bohatý napriek tomu dobre-odvodený substrát, a správna úroveň svetla pre svoju lístkový typ
Substrát: Umytý kremenný piesok veľkosti zrna 1 až 3 mm v kombinácii s jemným štrkom v pomere 3 až 1, 4 až 6 centimetrov hlboká. Podkladová tenká vrstva starnúcej listovej formy alebo rašeliny poskytuje skromný oxid uhličitý zdrojový sedimentom a nízkoúrovňovú výživu bez obohatenia vodného stĺpca. Vyhnite sa obchodným akváriovým rastlinným substrátom obsahujúcim pridané hnojivá, ktoré by podporovali riasy. Circumonetrálne pH 5, 5 až 7, 5 s optimálnym rozsahom 6, 0 až 7, 0. Druhy tolerujú širšiu variáciu pH ako prísne acidofilné I. lacustris, ale klesá nad pH 7,8 alebo pod pH 4,5. Prídavné látky do substrátu pomáhajú udržiavať neobriezku neutrálne až mierne kyslé podmienky. Substrát zostáva trvalo nasýtený pri normálnom pestovaní pod vodou. Jemne zrnitý substrát by mal byť dostatočne hlboký na to, aby ukotvil kormu, ale nie taký jemný alebo organický, aby sa stal anaeróbnym a vyvinul sa sírovodík. Tenká okysličená povrchová vrstva sa udržiava uvoľnením vlastného koreňového kyslíka. Nízka až stredná. Druhy tolerujú mierne vyššie zaťaženie živinami ako povinné oligotropy studených severných jazier, ale stále reagujú negatívne na eutrofické podmienky. Celkový fosfor z vodného stĺpca by mal zostať pod 30 mikrogramov na liter a dusičnan pod 2 miligramy na liter. Dodatočné hnojenie nie je vhodné. Nízka až stredná. Tenká vrstva starnúcej listovej formy, rašeliny alebo kompostovaných dubových listov 3 až 5 centimetrov pod povrchom piesku poskytuje koreňom mierny oxid uhličitý a mineralizáciu živín. Vyhnite sa čerstvému organickému materiálu na povrchu substrátu alebo vo vodnom stĺpci, ktorý podporuje riasy a ohrozuje čistotu vody.
Voda: Dažďová voda alebo mäkký kohútik
Svetlo: Mierne až vysoké podmorské svetlo, ktoré odráža výskyt druhov v relatívne plytkom okraji potoka, okrajoch rybníka a vnútorných bazénoch. Domorodé biotopy zvyčajne poskytujú mierne filtrované svetlo cez otvorené klenby dubu, hikórie, javoru a sykamoru; druhy tolerujú širšiu expozíciu ako niektoré kongenéry. Hĺbky vody sa pohybujú od úplne ponorených 1 až 2 metrov po sezónne objavené na vystavených štrkoviskách. Plné slnko sa toleruje v divočine za chladných podmienok tečúcej vody, ale menej v ešte teplých rybníkoch. Pri pestovaní v prostredí akvária alebo rybníka je primeraná mierna intenzita svetla 80 až 180 mikromólov na meter štvorcový za sekundu na substráte. Nedostatočné svetlo spôsobuje etiolované predĺženie a zlyhanie dozrievania sporangia. Druhy vo svojich východoamerických biotopoch zažívajú výrazný sezónny svetelný režim s dlhou dĺžkou v lete a hlbokým tieňom v zime pod vrhom listov a ľadom, kde sú potoky pokryté.
Vlhkosť: Pozri profil druhov
Časté chyby, ktorým sa treba vyhnúť
Chyby pri pestovaní najčastejšie zahŕňajú nevhodnú chemickú úpravu vody, nesprávne riadenie teploty a nadmerné hnojenie. Použitie alkalickej tvrdej vody z vodovodu nad 10 nemeckých stupňov tvrdosti spôsobuje krustovanie listového vápnika a fyziologické narušenie; namiesto toho použite mäkkú vodu z vodovodu, dažďovú vodu alebo remineralizovanú vodu z reverznej osmózy. Udržiavanie teploty nádrže nad 25 stupňov Celzia v lete zdôrazňuje druh a môže zabiť rastliny počas horúcej sezóny; poskytuje tieňovanie, chladič, alebo chladnejšie vnútorné umiestnenie. Pridanie akváriových rastlinných hnojív alebo používanie komerčných substrátov rastlinného živín podporuje nadmerný rast rias a poškodzuje oligotrofické podmienky, ktoré druh uprednostňuje. Vstrekovanie oxidu uhličitého nie je potrebné a môže narušiť dráhu absorpcie uhlíka zdrojového druhu. Príliš hlboko vysádzanie kormy zakopaním apexu zabíja novú produkciu listov; rastlina s vrcholom na povrchu substrátu alebo mierne pod ním. Hustá ko-plantácia s rýchlo rastúcimi akváriovými rastlinami (Vallisneria, Echinodorus, Hygrophila) odtieňuje pomalšie rastúce izoety do jedného roka. Zavádzam ryby, ktoré rozvetvujú substráty, ako sú cichlidy alebo veľké cyprinidy, a rozety. Zlyhanie identifikácie obchodného materiálu je bežné; mnoho akváriových rastlín predávaných ako Isoetes sú v skutočnosti nesúvisiace druhy (Juncus, Eleocharis) alebo tropické izoety nevhodné na mierne pestovanie. Získavanie prostredníctvom renomovanej natívnej materskej škôlky alebo botanicko-záhradnej burzy je najspoľahlivejšou cestou k autentickému materiálu.
Sezónne úvahy
Jar (marec až máj) je sezóna novej produkcie listov; teploty vody stúpajú z zimných nízkych až 10 stupňov Celzia a corm apex produkuje splachovanie nových mladých listov. Osvetlenie vo vonkajších rybníkoch sa zvyšuje prirodzene; doplnok vnútorné akvárium na 12-hodinovú fotoperiódu. Vykonajte čiastočnú zmenu vody o 20 percent sladkou mäkkou vodou. Jar je preferovaný čas na rozdelenie a transplantáciu. Leto (jún až august) je vrcholný rast; listy dosahujú plnú dĺžku a sporangia začínajú dozrievať na listových základoch. Spravujte teplotu vody pod 26 stupňov Celzia pomocou tieňa alebo chladiča v prípade potreby. Monitorujte riasy a vykonávajte mesačné čiastočné zmeny vody. Neskoré leto (august až september) je športové dozrievanie; vonkajšie listy zmysel a uvoľnenie megaspóry a mikrospóry. Zbierajte sporangia na šírenie, ak je to potrebné. Jeseň (september až november) prináša senescenciu vonkajších listov; tempo rastu spomaľuje, zásoby kormových zásob. Znížiť dobu trvania fotenia na 8 až 10 hodín a umožniť sezónne znižovanie teploty vody. Vo vonkajších rybníkoch spravte padlé listy z okolitých stromov, aby ste zabránili znečisťovaniu substrátu. Zima (december až február) je spiace obdobie. Vonkajšie jazierka ľadu v severnej časti rozsahu; rastliny pretrvávajú ako spiace kormy pod ľadom. Vnútorné akvárium by sa malo ochladiť na 8 až 12 stupňov Celzia so zníženým osvetlením, aby sa umožnil fyziologický odpočinok. žiadne kŕmenie v žiadnej sezóne; dôverujte zásobám uhlíka oligotrofického sedimentu.
Choroby a prekážky
Časté problémy ovplyvňujúce Izoetes engelmannii pri pestovaní:
- Koreňová a hľuzová hniloba: Spôsobené premočeným substrátom, zhutnenou pôdou alebo nadmerným zalievaním v chladnom počasí. Uistite sa, že rastový substrát je dobre prevzdušňovaný a nikdy nenechávajte črepníky stáť vo vode.
- Fungálny list & Botrytis: Hnedé alebo šedé škvrny sa môžu objaviť pri stagnujúcich, nadmerne vlhkých podmienkach. Zlepšite cirkuláciu vzduchu, odstráňte postihnuté výtrusnice a vyhýbajte sa zmáčaniu listov neskoro popoludní.
- Mierka hmyzu a múch: Najčastejší škodcovia papradí sa ukrývajú na stopkách a ruboch výtrusníc. Odstráňte ich bavlneným tampónom namočeným v zriedenom izopropylalkohole alebo ošetrite záhradníckym mydlom. Množstvo chemických pesticíd môže popáliť výtrusnice papradí – vždy najprv otestujte na jednej výtrusnici.
- Pavúčie roztoče: Jemné pavučinky a škvrnité výtrusnice sú bežné v suchom vnútornom vzduchu. Zvýšte vlhkosť a pravidelne opláchnite výtrusnice vlažnou vodou.
- Browning lístkov (popáleniny špičky): Spôsobené suchým vzduchom, priamym slnkom, fluorovanou alebo chlórovanou vodou (najmä u filmových papradí Calathea) alebo hromadením solí z hnojív. Prepláchnite črepník dažďovou vodou a znížte dávkovanie hnojiva.
Pestovanie a terária v interiéri
Izoetes engelmannii Je možné ju pestovať v interiéri ako izbovú rastlinu alebo v teráriu, ak sú splnené požiadavky na vlhkosť a svetlo.
Nastavenie interiéru
- Svetlo: Svetlé nepriame svetlo – okná orientované na východ alebo sever, alebo 30–60 cm pod LED svietidlom (10–12 hodín/deň). Väčšina papradí sa páli priamom poludníkovom slnku.
- Vlhkosť: 50 – 80 %. Skupinovo pestujte rastliny, postavte črepníky na kamienkovo-vodný podnos alebo použite zvlhčovač; samotné rosenie zriedka dostatočne zvýši okolitú vlhkosť.
- Teplota: 16–24°C (60–75°F) pre väčšinu izbových druhov; vyhýbajte sa chladným prúdom a horúcim radiátorom.
- Substrát: Beztorfový substrát s pridaním perlitu a kôry z orchideí na zlepšenie odvodnenia; epifytické rody (Platycerium, Davallia) rastú najlepšie namontované na kôre alebo v substráte bohatom na kôru pre orchidey.
- Voda: Udržujte stále vlhký substrát, ale nepreliate vodou. Nechajte horné 1–2 cm substrátu mierne vyschnúť medzi zálievkami počas zimy.
- Obeh vzduchu: Jemný fúkač pomáha predchádzať škvrnám na listoch spôsobovaným hubami, a to bez vysušovania výtrusov.
Krajina a záhrada Použitie
Izoetes engelmannii môžu byť použité v záhrade všade tam, kde sú podmienky vhodné pre ich odolnosť a preferencie stanovišťa. Papraďe sú klasickou voľbou pre tienisté okraje, lesné záhrady, skalnaté výsadby, pobrežie potokov a pôdopokryvné rastliny pod stromami.
Tipy krajiny
- Spoločníci: Hostas, Astilbe, Heuchera, Tiarella, Epimedium, Hellebores, snežienky a ďalšie tieňomilné trvalky sú klasickými spoločníkmi.
- Príprava pôdy: Pridajte listovú hnilobu alebo kompostovanú kôru na zlepšenie zadržiavania vlhkosti a vytvorenie lesnej pôdy.
- Piling: 3 až 5 cm vrstva mulču z posečanej kôry alebo opadaného lístia chráni výhonky, šetrí vlhkosť a postupne uvoľňuje živiny.
- Zalievanie: Nové výsadby zavlažujte pravidelne a hlboko počas prvého vegetačného obdobia; väčšina mrazuvzdorných papradí potrebuje po zavedení len občasné doplnkové zavlažovanie.
Ochrana a zberateľ Poznámky
Globálne Isoetes engelmannii je hodnotené ako najmenej znepokojujúci druh podľa systému NatureServe (G4) a nie je zahrnuté na zozname ohrozených druhov IUCN Red List. Regionálny stav ochrany sa líši: v niekoľkých štátoch na okraji svojho areálu, vrátane častí Ozarkov, horného Stredozápadu a južného Quebecu a Ontária, je druh označený ako S1 (kriticky ohrozený) alebo S2 (ohrozený). Základné populácie v Apalačských horách zostávajú hojné a bezpečné. Hlavnými hrozbami sú škodlivé účinky na biotop, vrátane zasypávania sedimentom z ťažby dreva a poľnohospodárstva, modifikácie vodných tokov a vytvárania nádrží, eutrofizácie v dôsledku odtoku živín, hydrologických zmien spôsobených čerpaním podzemnej vody a výstavbou rezervoárov, a invazívnych vodných druhov, ktoré konkurujú o priestor. Prognózy zmeny klímy vyvolávajú obavy ohľadom zmenenej hydrológie vodných tokov s častejšími extrémnymi javmi povodní a sucha a zvyšovania teplôt vody v plytkých rybničkách. Ochrana v štátnych a národných parkoch a lesných rezerváciách pokrýva mnohé z rozsiahlejších populácií, pričom ochrana kvality vody prostredníctvom legislatívy o čistote vody poskytuje dodatočnú nepriamu ochranu. Ex-situ pestovanie v botanických záhradách a akademických inštitúciách uchováva reprezentatívne genetické zdroje. Na federálnej úrovni neexistuje špeciálny ochranný program pre I. engelmannii, ale druh je predmetom záujmu pre štátne programy ochrany prírodného dedičstva a pre výskumníkov študujúcich sladkovodnú biodiverzitu Appalachov.
Poznámky k zberateľovi
Isoetes engelmannii je cenný objekt záujmu pre špecializovaných zberateľov vodných rastlín, ktorí majú prístup k vhodným rybníkom alebo akváriám s chladnou vodou. Materiál pôvodom z dokumentovaných populácií v Apalačských horách má vedecký význam pre taxónomiu a ochranu, najmä materiál reprezentujúci cytogenetické varianty alebo potenciálne hybridy so súbežne sa vyskytujúcimi blízkeho druhu. Zber z voľnej prírody by mal dodržiavať štátne predpisy (v mnohých jurisdikciách je vyžadované povolenie) a mal by sa zamerať na odber spórov alebo transplantáciu, namiesto odstraňovania zakorenených ružíc zo zdravých populácií. Herbáriové zbierky významného materiálu by mali dokumentovať lokalitu nájdenia, biotop, chemické vlastnosti vody, súbežne sa vyskytujúce druhy a zahŕňať reprezentatívne vzorky megaspór na mikroskopické vyšetrenie. Významné ex-situ zbierky existujú v Missouri Botanical Garden (domovská inštitúcia Georgea Engelmanna), Severnej Karolínskej Botanickej záhrade, Spojených štátoch Botanickej záhrady vo Washingtone DC, Longwood Gardens a na niekoľkých univerzitných zariadeniach zameraných na výskum vodných rastlín. Súkromní zberatelia, ktorí sa zaujímajú o východoamerické vodné rastliny, by mali zvážiť členstvo v American Fern Society alebo regionálnej spoločnosti ochrany rodenej flóry, ktorá občas ponúka materiál prostredníctvom výmeny osív a spórov. Tento druh je tiež predmetom iniciatív databázovania herbáriových zbierok a monitoringu prostredníctvom iNaturalist a podobných platforiem. Fotografická dokumentácia voľne žijúcich populácií by mala zahŕňať zábery biotopu, celkový pohľad na ružicu a detailné snímky štruktúry sporangia pri báze listov; fotografovanie megaspór pod dissectingovým mikroskopom je neoceniteľné pre potvrdenie vzorky. Druh nie je predmetom rozsiahleho obchodu a nikdy by sa nemal kupovať cez nešpecializované akvaristické kanály bez overeného pôvodu.
etnobotany a kultúra Význam
Zdokumentované etnobotanické využitie Isoetes engelmannii je minimálne. Pôvodné národy východoamerického regiónu, vrátane Čerokee, Irokézov a rôznych algonquínsky hovoriacich národov, obývali mnohé povodia, v ktorých sa druh vyskytuje, ale nezaznamenali špecifické použitie rastliny v dostupnej etnobotanickej literatúre. Malá biomasa a vodný spôsob života znižujú možnosti využitia v potravinárstve, liečiteľstve alebo pre získavanie vlákien v porovnaní s väčšími, vzostupnými vodnými rastlinami. Euroamerickí osadníci neprejavili záujem o túto rastlinu na žiadny účel. V súčasnej vede a edukácii je druh modelovým organizmom pre štúdium reprodukcie lýkopytov, primárnej produkcie v oligotrpasličích vodných habitatoch a biogeografie východoamerického listnatého lesa. Rod Isoetes sa využíva v univerzitnej výučbe ako živý príklad starodávneho rodu s modernou diverzitou a ako štúdia prípadu evolúcie heterospórie a pôvodu sekundárneho rastu. Združenia pre ochranu prírody a naturalisti v regióne Appalačov využívajú tento druh ako symbol čistých vodných habitátov. Druhové meno pripomína Georgea Engelmanna (lekára a botanika, narodeného 1809, zosnulého 1884), kľúčovú postavu v americkej botanike 19. storočia, ktorej práce o papraďach, gymnospermoch, kaktusoch a ďalších rastlinných skupinách položili základy pre väčšinu následnej americkej systematickej botaniky.
Často kladené otázky
Kto bol George Engelmann a prečo je druh pomenovaný po ňom?
George Engelmann (narodený v roku 1809 vo Frankfurte nad Mohanom, v roku 1884 zomrel v Saint Louis v Missouri) bol nemeckým lekárom a jedným z najdôležitejších botanikov v devätnástom storočí Severnej Ameriky. Emigroval do Spojených štátov v roku 1832 a zaviedol lekársku prax v Saint Louis a využil svoju pozíciu pri bráne na americký západ na štúdium bohatej flóry údolia Mississippi a západných území. Publikoval autoritatívne monografie o Cactaceae, Coniferae, Juncaceae, Isoetaceae a mnohých ďalších skupinách a zodpovedal popredným botanikom na celom svete. Asa Gray poctil Engelmanna tým, že pomenoval tento spoločný východoamerický quillwort po ňom v roku 1866 a uznal Engelmannovu základnú prácu na rode Isoetes.
Je Isoetes engelmannii naozaj papagáj?
Nie. Quillworts sú lykofyti, členovia divízie rastlín Lycopodiophyta, ktoré sa odchyľovali od línie vedúcej k papradiam a rastlinám semien viac ako 400 miliónov rokov. Pravé paprade patria monilofytom, samostatnému a novšiemu rodu. Isoetaceae je poslednou prežívajúcou rodinou starovekého rádu Isoetales, ktorá bola pred 300 miliónmi rokov reprezentovaná obrovskými uhoľnými stromami vrátane Lepidodendronu a Sigillaria. Isoetes engelmannii a jeho moderní príbuzní sú teda žijúcimi predstaviteľmi jednej z najstarších prežívajúcich rastlín. Tradičné záhradnícke zoskupenie spóronosných cievnych rastlín ako pteridophytes hrče quillworts s papradiami, ale to je parafyletická kategória skôr než prírodný plášť.
Môžem pestovať Isoetes engelmannii v prírodnom záhradnom rybníku?
Áno, s dôrazom na chémiu a teplotu vody. Nehriaty vonkajší rybník s objemom aspoň 1000 litrov s mäkkou až stredne tvrdou vodou, obvodovo neutrálnym pH, pieskovým a jemným gravírovacím substrátom a čiastočným tieňom od sadby v plavbe alebo pri bazéne podporuje druhy aj vo východoamerickej miernej zóne. Zabráňte oplodneniu substrátu, hromadeniu ťažkých rýb, ktoré miešajú sedimenty, a extrémnym letným teplotám vody nad 28 stupňov Celzia. Tento druh rastie relatívne pomaly a dobre sa spáruje s inými pôvodnými vodnými rastlinami čistovodných appalachských a piedmonských biotopov.
Ako môžem identifikovať Isoetes engelmannii verzus iné východoamerické quillworts?
Spoľahlivá identifikácia vo východnej Amerike si vyžaduje mikroskopické vyšetrenie megaspór v kombinácii s pozorovaním makroskopických prvkov. Zbierajte zmyselné vonkajšie listy s zrelým sporangium na základni, extrakt megaspóry, a skúmať je 100 až 200 krát zväčšenie. Isoetes engelmannii má retikulátové megaspóry so sieťou nepravidelných bledých hrebeňov uzatvárajúcich plytké jamy. Isoetes echinospora má spiny echinate megaspóry; I. riparia má menšie megaspóry retikulátu a rôzne preferencie biotopu; I. valida má rozsiahlejšie pokrytie velum na sporangiu. Habitat (stream verzus rybník verzus prílivová sladkovodná voda), veľkosť listov, pokrytie velu a chromozómové číslo poskytujú doplnkové znaky. Pre zložitý materiál alebo podozrivé hybridy sa odporúča konzultácia s regionálnym špecialistom na Isoetes alebo použitie moderných molekulárnych identifikačných techník.
Je Isoetes engelmannii hybridizovaný s inými quillworts?
Áno, je známe, že tento druh vytvára prirodzené hybridy s aspoň dvoma koexistujúcimi kongenérmi, kde sa rozsahy prekrývajú. Dokumentované hybridy zahŕňajú kombinácie s Isoetes riparia v severných appalachských prúdoch a s Isoetes echinospora na severných hraniciach I. engelmannii. Hybridy zvyčajne ukazujú medzimegaspórnu morfológiu (jednoducho vytvorené alebo intermediárne medzi rodičovskými obrazcami), často zníženú plodnosť, a niekedy nepárne chromozómy počítať. Hybridy komplikujú identifikáciu poľa a historicky prispeli k taxonomickej zámene v skupine. Moderné cytogenetické a molekulárne techniky sú nevyhnutné na identifikáciu a štúdium hybridných populácií.
Prečo majú quillworts v spodnej časti listu sporangium a nie na špičke?
Poloha sporangia v spodnej časti listu na adaxiálnom povrchu odráža staroveký plán tela lykofytov zdedený po Devónskom. Na rozdiel od pravých papagájov, ktoré sa vyvinuli sporangia na modifikovaných povrchoch listov (pinna alebo úrodné listové časti) prostredníctvom zásadne odlišnej vývojovej dráhy, lykofyty (vrátane club mosse, špice masse, a quillworts) produkujú sporangia na špecializované sporofyly, kde sporangium obsadzuje základňu listu susediace s osou stonky. V Isoetes sa sporangium potopí do nádrže na listovej báze a čiastočne pokryté velum, a ligule projekty vyššie ako malé membranous klapka. Táto bazálna, axil-súvisiaca so sporangiom je zachovanou črtou lykofytovej línie a kontrastuje s laminárnou sorou pravých papradí.
Čo je najstaršia fosília spojená s modernými Isoetes?
Rod Isoetes siaha sám do období jury, približne pred 180 miliónmi rokov, pričom dobre zachované fosílie ukazujú charakteristickú morfurgiu kormu. Širší izoetalický vývojový okruh sa datuje do pozdného devónu, približne pred 370 miliónmi rokov, a reprezentovaný je taxóny ako Chaloneria a Paurodendron, čím vyvrcholil v obrovských lepidodendroidných stromoch karbónu. Fosílny záznam dokumentuje postupné zmenšovanie rastlín od 30-metrového Lepidodendronu z uhoľných močiarov až po drobné bylinité kormy dnešného Isoetes, pričom vodný spôsob života sa v rámci tohto vývojového okruhu objavil relatívne neskoro. Moderný Isoetes engelmannii teda predstavuje súčasnú formu rastlinnej organizácie s hlbokými evolučnými koreňmi.
Preskúmajte naše ďalšie encyklopédie
12 000+ odborných článkov o tropických a exotických rastlinách
Rýchly referenčný súhrn: Izoetes engelmannii
Zlaté pravidlo: Zhodovať vlhkosť, svetlo a vlhkosť ku každej paprade je prirodzený biotop
Isoetes engelmannii, Engelmannov perovec, je hlavný druh perovca východoamerickej oblasti listnatých lesov, rastie v potokoch, na brehoch rybníkov a v jarnej vode od južného Ontária a Quebecu cez Apalačské hory až po Ozarky a juhovýchodnú Piedmont. Bol pomenovaný Asom Grayom v roku 1866 podľa nemecko-amerického botanika Georgea Engelmanna, tento druh patrí do čeľade Isoetaceae, poslednej prežívajúcej rodiny starovekého radu lykofytov Isoetales, ktorých karboniferické príbuzné produkovali uholiaté stromy z rozsiahlych tropických mokadí. Rastlina rastie ako kompaktná podmorská ružica úzkeho zeleného perovcovitého liststva vyrastajúceho z dvojlaločného alebo trojlaločného hľuzového koreňa, ktorý nesie jedinečný bočný meristém, produkujúci obmedzený sekundárny rast u lykofytov. Heterospórna reprodukcia vytvára charakteristické sieťkované megaspóry na vonkajších listoch a početné mikrospóry vo vnútorných listoch, čo umožňuje určenie druhu. Rastlina toleruje širší rozsah chemického zloženia vody ako severní chladnomilovný druh v rámci rodu, prijíma okruhovú až mierne tvrdú vodu a teploty od chladných po stredne teplé. Pestovanie je možné pre špecializovaných záhradkárov a nadšencov vodných rastlín vo východnej miernej zóne a druh slúži ako dôležitý predmet pre taxonomický, ekologický a ochranársky výskum v appalačskej sladkovodnej flóre.